植物界異花和自花受精的效果（簡體書）

1876年出版的《植物界異花和自花受精的效果》是達爾文進化論學說中重要的組成部分，也是達爾文關於生物進化規律的進一步深入探討。他在本書中不僅肯定了異花受精的有利性是自然界的普遍規律之一，而且闡述了性別的發生和雜交有利性的物質基礎。這些論點在後來的生物學發展上，尤其是關於雜種優勢的理論解釋，起到了巨大的推動作用。本書與1862年出版的《蘭科植物的受精》、1877年出版的《同種植物的不同花型》一樣，都是基於達爾文二十多年的觀察、實驗和數據的收集整理，在綜合各方面的證據的前提下進行卓越的思索與推演，最終為現代植物繁殖進化生物學的基本演化思想奠定理論基石。

達爾文（Charles Robert Darwin，1809—1882），英國博物學家，進化論的奠基人，恩格斯將達爾文的"進化論"列為19世紀自然科學的三大發現之一。1859年達爾文的《物種起源》一經出版時就震動了當時的學術界，此後的100年多裡仍不斷地引起激烈爭論，直到今天仍不斷地指引著科學家探索前進。

與其說是達爾文的植物學研究被他的生物演化論盛譽遮蔽了的話，毋寧說是他的植物學研究太超前了。如果說門德爾的遺傳學研究超前了幾十年的話，那麼達爾文的植物學研究至少超前了100年！

弁言 / 1

導讀 / 1

第一章緒論 /

第二章旋花科 /

第三章玄參科、苦苣苔科、唇形科等 /

第四章十字花科、罌粟科、木樨草科等 /

第五章牛兒苗科、豆科、柳葉菜科等 /

第六章茄科、櫻草科、蓼科等 /

第七章異花和自花受精植株高度和質量的總結 /

第八章異花和自花受精植株之間在生命力上以及

其他方面的差異 /

第九章異花受精和自花受精對產生種子的效果 /

第十章受精的方法 /

第十一章昆蟲習性和花朵受精的關係 /

第十二章總的結果 /

物種譯名對照表 /

第一章 緒論

我們擁有豐富而有力的證據，可以證明大多數植物的花朵是這樣構成的： 它們是隨時地或慣常地借助於另一花朵的花粉進行異花受精，授粉花朵或著生於同一植株上，或者如我們將在以後看到的，授粉花朵一般著生於不同植株上。異花受精往往是由於兩性的隔離才得以保證，在大多數情況下是由於同一花朵上的花粉和柱頭在不同的時間成熟。這樣的植物被稱為雌雄異熟植物(dichogamous plant)，且可分成兩個亞群： 雄蕊先熟種(proterandrous species)，這些物種的花粉先於柱頭而成熟；雌蕊先熟種(proterogynotls species)，在這裡恰成相反的情況；後一種雌雄異熟類型遠不如前一種來得普遍。在很多情況下，異花受精也是由於阻止用本身花粉來受精的、非常精巧的機械裝置，才得以保證。還有一小部分的植物，我稱之為二型花的(dimorphic)和三型花的(trimorphic)植物，但希爾德布蘭德(Hildebrand)曾給予更恰當的名字，把它叫做異長花柱植物(heterostyled)；這一群植物包含有兩三種適應於相互受精的不同型式，因此它們像兩性隔離的植物一樣，在每一世代裡幾乎全部是雜交的。有些植物的雄性器官和雌性器官是易於感受刺激的，當昆蟲觸及花朵時即粘染上花粉，再把花粉傳遞到其他的花朵裡去。還有一類植物，它的胚珠完全拒絕由同一植株的花粉來受精，但是能由同一物種的其他個體的花粉來受精。也有許多物種對自己的花粉是部分不孕的。最後，有一大類植物它們的花朵對於自花受精沒有任何明顯的阻礙，但是這些植物仍是經常雜交的，這是由於另一植株或另一品種的花粉優越於本株花粉的緣故。因為植物以如此多樣的和有效的方式來適應異花受精，所以單就這一事實大致可以推論植物從這一過程中所獲得的巨大利益。本書的目的就是在於說明如此所得到的利益的性質及其重要性。雖然，對於植物長得適合於或者有利於雜交的規律還有一些例外，這是因為某些少數植物似乎不可避免地要自花受精，但是這些植物也保留有以往曾經適應於異花受精的痕跡。這些例外並不足以使我們懷疑上述規律的真實性，也正像存在有許多植物，它們形成花朵卻一直不結種子，但並不會使我們因此懷疑花朵不是適應於種子的產生和物種的繁衍。

我們必須牢記這一明顯的事實，即受精作用的主要目的就是產生種子；而且雌雄同花植物(hermaphrodite plant)通過自花受精達到這一目的，遠比通過兩個不同的花朵或植株的性結合產生種子具有更大的可靠性。顯然，無數的花朵是適應於異花受精的，正像食肉獸的爪牙適應於捕捉食餌一樣，也正像種子上的茸毛、翅翼及鉤子是適應於種子的傳播一樣。因此，花朵長成為在某種程度上是處於對立狀態的兩種東西，這就說明了花朵構造上許多顯著的變形。許多植物的花藥和柱頭緊密的靠近，有利於並且常常引起自花受精；如果花朵能夠完全閉合，那麼這一目的將可能安全地達到，因為這樣花粉將不像時常所發生的，會被雨水所損傷或被昆蟲所吞噬。進一步說，在這種情況下極少量的花粉就足以進行受精，而用不著產生千百萬粒的花粉。但是，花朵的開放和顯然是浪費的大量花粉的產生，乃是異花受精所必要的。這許多論點可以用所謂閉花受精(cleistogene)的植物為例就能充分地說明，這種植物在同一植株上著生有兩種花朵。一種花朵是很小而且是完全閉合的，所以它們不可能異交，但是它們卻大量地結實，盡管所產生的花粉是極其微量的。另一種花朵產生了大量的花粉而且是開放的，因而它們可能而且往往是異交的。赫爾曼·米勒(Hermann Müller)也曾有過很不平凡的發現，即某些植物存在有兩種類型，也就是說在不同的植株上產生有兩種雌雄同花的花朵。一種類型著生有許多構造上適於自花受精的小花，而另一種類型著生有許多較大而且比較鮮艷的花朵，顯然有利於吸引昆蟲的幫助而進行異花受精；但如沒有昆蟲的幫助，這種花朵是不能產生種子的。

我認為盡我可能地來仔細地研究一群植物，要比發表許多零星而不完整的觀察更有意義。我的這本著作就是關於蘭花論著的補充，在該論著中指出了這些植物多麼巧妙地構造成允許、或利於、或迫使異花受精。異花受精的適應性在蘭科(Orchideae)植物中或許比其他任何植物群更明顯些，但如果像有些作者認為這是一種例外情況，那就錯了。鼠尾草屬(Salvia)雄蕊的杠桿作用(levellike action)［希爾德布蘭德、W.奧格爾博士(Dr.W.Ogle)及其他學者都曾描述過］，由於花藥受到蜂背的壓迫和摩擦，顯示出其構造的完善，也正像任何蘭科植物中所見到的一樣。許多作者們都曾描述過蝶形花，例如T.H.法勒先生(Mr.T.H.Farrer)就提出對異花受精無數奇妙的適應性。Pasoqueria fragrans［茜草科(Rubiaceae)的一種］的情況就是奇異得像最奇異的蘭花一樣。根據弗裡茨·米勒(Fritz Müller)Botanische Zeitung，1866年，129頁。的記錄，它的雄蕊是易於感受刺激的，因而當蛾子來訪問花朵的時候，花藥立刻爆裂，而使昆蟲滿身蒙上花粉；其中一根花絲比其他花絲略寬，於是移動而閉合了花朵，約12小時後花絲恢復到原來的位置。因此，柱頭不可能由同一花朵的花粉受精，而只能由蛾子攜帶其他許多花朵的花粉而受精。為了達到這一同樣的目的，有無數其他美妙的裝置可以被逐一地列舉出來。遠在我注意花朵受精問題以前，1793年就曾出版過一本著名的德文著作，即斯普倫介爾(C.K.Sprengel)所著《揭露自然的秘密》(Das Entdeckte Geheimnis der Natur)，在這本書裡他用無數的觀察，充分證明了某些昆蟲在很多植物受精過程中占有非常重要的地位。可惜他的見解超過了他的時代，因而他的發現長時期被世人所忽視。自從我關於蘭科植物的著作出版以後，許多關於花朵受精的論著，例如希爾德布蘭德、德爾皮諾(Delpino)、阿賽爾(Axell)和赫爾曼·米勒J.勒鮑克爵士(Sir John Lubbock)曾將赫爾曼·米勒British Wild FIowers Considered in Relation to Insects(1875)的全文做了一個摘要。赫爾曼·米勒的著作(Die Befruchtung der Blumen durch Insekten)(1873)中包含有無數原始的觀察和法則。而且，這一篇著作對於在這一問題上已發表的論文都是極有價值的索引。他的論著與其他所有學者的論著不同，他根據所知的，專門研究了每一種植物的花朵由何種昆蟲采訪的問題。並且，他開辟了一個新的領域，不僅說明了花朵為了本身的利益，適應於某些昆蟲的采訪，而且說明了昆蟲本身為了從某些花朵中獲得蜜腺和花粉也有很精巧的適應。赫爾曼·米勒著作的價值可能並非過高的評價，把它翻譯成英文，乃是極其必要的。薩維林·阿賽爾(Severin Axell)的著作是用瑞典文寫的，因而我還不能夠讀它。

列舉這些文獻將會占據很多的篇幅，而且這裡也不是提出論文題目的適當場合，因為我們在這本書裡不是討論異花受精的方法，而是討論異花受精的結果。凡對自然界達成其目的機制感興趣的人，閱讀這些書籍和記錄沒有不會賦予最熱烈情緒的。根據我自己在植物方面的觀察和在某種程度上由於動物育種家們經驗的引導，很多年以前我就已經相信這是自然界的一般規律，花朵適應於來自不同植株的花粉的雜交，這至少是時常如此的。斯普倫介爾當時預見了這個規律，但這只是部分的，因為沒有顯示出他能夠領悟到同株花粉和異株花粉在活力上有任何不同之處。在他所著書籍的緒論中，他曾提到因為有如此多的花朵呈現兩性分離的狀態，且有如此多的花朵雌雄異熟，“這正說明了大自然不願意任何花朵被自己花粉所受精”。但是他遠不能把這個結論經常地記在心裡，或者是他不能見到這個結論的全部重要性，而這是每一個細讀其著作的人都能體會到的；並且他因此而錯解了各種不同構造的意義。然而，他的發現是如此的豐富，他的工作是如此的細致，因而他完全能夠承擔起這一點點的過錯。一位最能幹的評論家赫爾曼·米勒同樣說道： “這是值得注意的，在很多的情況下，斯普倫介爾已正確地注意到，借助於昆蟲的來訪，而把同種其他植株上的花粉轉運到柱頭上來，乃是必要的；但是他並沒有想象到這種轉運對植物本身有一些什麼作用”。安東尼·奈特(Andrew Knight)對這一真理看得更加清楚，因為他指出了 ： “大自然企圖在同一物種的相鄰植株間發生有性的交配”。他在暗示了當時還不完全了解的由一朵花到另一朵花轉運花粉的各種方式以後，進一步說道： “自然比每一朵花非要用其本身的雄性因素來受精更有遠見”。科魯特爾(Klreuter)科魯特爾在闡述錦葵科(Malvaceae)如何完全地適應於異花受精以後，他問道： “An id aliquid in recessu habeat，quod hujuscemodi flores nunquam proprio suo pulvere，sed semper eo aIiarum suae speciei impregnentur， merito quaeritur?Certe natura nil facit frustra。”在1811年也正像後來另一著名的植物雜交家赫伯特(Herbert)赫伯特一樣，明顯地暗示了同樣的規律。

但是，這些杰出的研究者沒有一個對這一規律的真實性和普遍性有足夠深刻的印象，以致能堅持這一規律而使之成為別人的信念。1862年我總結了我在蘭科植物上的觀察，而指出“自然厭棄永恒的自花受精”。假使把“永恒的”三個字刪去，那麼這句名言將成為錯誤的了。

事實是如此，我相信雖然這可能是夸張了一些，但這是真理；並且我應該補充一下這顯而易見的原則，就是說不論自花受精、異花受精、無性的芽、匍匐莖和其他等繁殖方式，物種的繁衍總是極其重要的。赫爾曼·米勒在反復地堅持後一論點上曾做出了杰出的貢獻。這件事時常縈繞在我腦海裡，考察異花受精的幼苗是否在某種程度上優越於自花受精的幼苗，這一定是很有意義的。但因為在動物界就沒有一個人所知曉的例證，即近親交配(即兄弟與姊妹的交配)所產生的後代中表現出了有害的影響，我想這一規律在植物界也是正確的；同時，為了獲得一定的成果，在許多連續世代中進行自花受精和異花受精必然要花費太多的時間。我應該想到，我們在無數的植物裡所見到的許多有利於異花受精奇異的適應性，它們一定不可能是為了獲得長遠的和微小的利益，或為了避免長遠的和微小的損害而產生的。此外，一個花朵受精於自己的花粉，比一般雌雄同體動物(bisexual animal)可能的交配有著更為接近的形式，所以可以較早地預期到其結果。終於由於以下所述的情況，促使我進行了本書所記錄的許多試驗。只是為了弄清楚有關遺傳方面的某些問題，並沒有任何意識想到近親的相互交配的效果，我把來自柳穿魚(Linaria vulgaris)同一株上的自花受精和異花受精的幼苗培育在兩個相鄰的苗床上。使我驚異的是，當它們充分長成的時候，異花受精植株顯然比自花受精的植株更高大、更健壯。蜂類川流不息地訪問柳穿魚的花朵，把花粉相互傳遞；但是如果昆蟲被隔絕，花朵就只能生產極少的種子；因而可以判斷我用來產生幼苗的野生植株，在其先前所有的世代必然都是雜交的。所以說兩個苗床上植株的差異只是由於一次自花受精的行為，這似乎是很難確信的；同時，我把這種結果歸於自花受精的種子沒有完全成熟，但未必所有的情況都是如此，或者這是由於其他偶然的和不易了解的原因。

第二年我為了同一目的，曾在兩個相鄰的大苗床上培育了自花受精和異花受精的香石竹(Dianthus caryophyllus)的幼苗。香石竹也像柳穿魚屬一樣，如果昆蟲被隔絕開來，它幾乎不孕；同時我們也可以獲得與上述相同的推論，就是我所用的母本，必然是或者幾乎是，在每一先前世代中都是雜交的。然而，自花受精的幼苗在高度和生長勢上顯然要比異花受精的幼苗差。我的注意力是被完全提起來了，因為我不能再懷疑兩個苗床上的差別是由於其中之一是異花受精（異交）的後代，而另一個是自花受精的後代。因此，我幾乎是隨意地選擇了其他兩種植物，即溝酸漿(Mimulus luteus)和牽牛花(Ipomoea purpurea)，它們當時正在溫室內開花，它們與柳穿魚屬(Linaria)和石竹屬(Dianthus)不同，當把昆蟲隔絕時，它們仍能高度自花受孕。這兩個物種的單一植株上有些花朵以自己花粉受精，而另一些花朵則以另一植株的花粉異交；並且這兩種植物都是用網罩來保護以隔絕昆蟲的。這樣異交和自花受精產生的種子被播種在同一花盆的兩對邊，各方面處理都相同；在植株完全長成時進行度量和比較。也正如柳穿魚屬和石竹屬一樣，在這兩個物種裡異花受精的幼苗在高度上及其他方面都顯著較自花受精者占優勢。所以我決定開始長期進行一系列的多種植物的試驗，這些試驗曾在之後的11年中連續進行；我們將可見到，在絕大多數情況下，異花受精植株是勝過自花受精植株的；並且其中異花受精植株不能戰勝後者的一些例外情況，也是可以解釋的。

應該注意的是，為了簡捷起見，我曾經稱呼以後也將繼續這樣稱呼，異交的和自花受精的種子、幼苗或植株；這些名詞的含意，就是指它們是異花受精或自花受精花朵的產物。異花受精總是指用種子繁殖出來的，而不是用扦插或芽接繁殖出來的不同植株間的雜交。自花受精總是指這些花朵是用自己的花粉而受精的。我的試驗是在下列情況下進行的。如能生產足量的花朵，用一個單株或兩三個植株，放在有支架撐著的網罩下面，那麼這個網罩一定要大到足夠覆蓋著植株(當植株盆栽時，應連盆罩住)且不致使植株接觸到它。這一點很重要，因為假使花朵和網罩相接觸，正如我所發現的，花朵會因蜂類而被雜交；並且當網罩潮濕時，花粉會受到損害。開始我曾使用網眼極細的“白棉布網”，但後來我使用一種網眼直徑1／10英寸的網子。這種網子，除了薊馬(Thrip)以外，可以有效地隔絕所有的昆蟲，但沒有一種網子能隔絕薊馬。在這樣的保護下，我標記出許多植株上的用其自己的花粉進行受精的花朵；同時在同一植株上以等數的花朵用另一植株的花粉進行雜交並另做出不同的標記。雜交的花朵從來不進行去雄，這樣可以使得試驗材料盡量與植株在自然條件下借助於昆蟲而受精發生的情況相似。所以有些被這樣進行雜交的花朵可能沒有受精成功，而後來進行了自花受精。但是這種以及其他某些錯誤的根源將會及時地予以討論。在一些少數的情況下，天然自花受精的物種，花朵在網內任它們自己受精；而在更少數的情況下，沒有用網覆罩的植株任其由不斷來訪的昆蟲進行自由受精。我偶然會改變試驗方法，這些方法有某些很大的有利方面，也有某些不利之處；但在處理方法有所不同時，會在討論各物種的標題下予以說明。注意，收獲前所采收的種子都應完全成熟。以後在大多數情況下都把異花受精和自花受精的種子放在一只裝著濕沙的玻璃杯內，杯內的濕沙分為兩組，兩組間隔開，兩類種子各放一邊，杯上蓋以玻片；並且把杯子放在溫暖房間的爐邊。這樣我能夠看到種子的發芽。有時一邊的少數種子比另一邊的任何種子都更早發芽，那麼那些種子便被舍掉。但每當兩邊有一對種子同時發芽時，便把它們移植到一個花盆表面隔開的兩對邊。這樣我繼續進行移植，直到在許多花盆內的兩對邊各移植上年齡完全相同的幼苗半打甚至20個或更多時為止。如兩株幼苗中有一株有病，或者受到任何方面的損害，這些幼苗即被拔起並拋棄，同時同一盆內對邊的幼苗也就被拔掉。因為有大量的種子放在濕沙上發芽，所以在成對植株被選出以後，還有許多種子被留下來；這些留下的種子，有些已經在發芽狀態，而另一些還沒有；這些種子便稠密地播種在一個或兩個比較大的花盆的兩對邊，或者有時播種在田間的兩個長行裡。在這種情況下，在盆中一邊的異花受精植株間和在盆中另一邊的自花受精植株間，以及同一盆內生長在競爭下的兩組植株之間，進行著最嚴酷的生存競爭。大量的植株迅即死亡，在盆中兩邊的生存者中最高的植株生長完成時，我測量其高度。經這種方式處理的植株，都擁有幾乎和生長在自然情況下相同的條件，它們必須在一群競爭者之中進行競爭直至成熟。由於時間不足，在另一些時候，種子不放在濕沙上發芽，而把它們直接分別播種在花盆的兩對邊，至完成生長時，測量植株高度。但是這種方法的準確性較差，因為有些時候一邊的種子比另一邊的種子發芽較快。然而對某些少數物種就必須要採用這種方法，因為某些種子在露光下就不能很好地發芽；雖然把放置種子的杯子放在室內靠爐邊的一面，且與面向東北的兩個窗戶有相當的距離。這種情況在罌粟花(Papaver vagum)和飛燕草(Delphinium consolida)中最為明顯，在一點紅(Adonis aestivalis)和芒柄花(Ononis minutissima)中稍不明顯。這4個物種的種子在沙土面上，雖然經過了幾個星期，也很少有超過一兩粒種子發芽的；但是同樣這些種子放在盆裡的土面上，並蓋上一層薄沙，它們便迅速地大量發芽了。移植幼苗用和播種種子用的花盆的土壤曾經全面拌和過，因而土壤的組成很均勻。兩邊的植株經常同時灌水，灌水量亦盡量相等；即使未能這樣做到，水分也會非常均勻分布到盆的兩對邊的，因為這些盆都是不大的。異花受精和自花受精植株用一個上表面隔板隔開，隔板的方向總是對著主要光線照射的方向，這樣兩邊的植株都可獲得相等的光照。我不相信能有比我所用上述方法栽植異花受精和自花受精幼苗還能使兩組植株獲得更為相似的條件。在比較兩組植株時，單憑肉眼總是不可信的。

在一般情況下，兩對邊植株的高度總是要進行細致測量，時常不止一次，而是在幼苗期，有時再在稍大的時候，以及最後在完成生長或幾乎完成生長的時候。但是在有些情況下，由於時間不夠，只有每對最高的一兩植株進行度量，這些情況總是會加以注明的。這種方法是不好的，不能常用(在成對植株栽植後，用剩餘下來的種子直播所產生的稠密植株，可採用這種方法)。除非每邊最高的植株似乎可以公正地代表兩邊植株的平均差異，否則是根本不用的。然而這種方法也有其很大的優點，因為那些有病的、受到損害的或者不成熟的種子所產生的植株，就可以淘汰了。在僅度量每邊最高植株的時候，它們的平均高度當然要超過同一邊全部植株的平均高度。但是在由剩餘種子培育出極其稠密植株的情況下，其最高植株的平均高度要比成對種植的植株更低，因為它們受到密植的影響，生長在不良的條件之下。但是，我們的目的是比較異花受精和自花受精植株，所以它們的絕對高度是沒有意義的。因為植株的測量是用常規的英國度量標準，以英寸為單位，而英寸分為8等分，我認為在這裡並不值得把分數改算為小數。平均高度用一般簡單的方法計算，將所有的記錄相加再用植株數除總和；這裡所得的結果用英寸及小數表示之。因為不同物種生長高度不同，為了便於比較，我還經常用該物種異花受精植株的高度作為100，以此作標準來計算自花受精植株的平均高度。至於由成對栽植以後剩餘種子種植出來的稠密植株，其中只測量每邊一些最高的植株，因此我認為把這些植株的平均數和成對植株的平均數分別列出，而使結果複雜化，是沒有意義的。但是我把它們全部的高度記錄累加，從而求得一個簡單的平均數。我很久之前就懷疑列出個別植株的高度記錄是否有意義，但最後我還是決定這樣做了，因為這樣可以看出異花受精植株的優越性通常不是由於某一邊兩三株特別優良的植株，或者另一邊少數生長不良的植株。

雖然有些觀察家用籠統的詞句肯定個體間雜交的品種(intercrossed variety)的後代優越於任何一個親本，但是沒有提出精確測量的數字；這些報告的總結以及參考資料可以見我的《動物和植物在家養下的變異》書中第17章，第二版，1815年第2卷。而我沒有見到任何關於同一品種內植株異花受精及自花受精效果的觀察資料。再者，這樣的試驗需要很長的時間——我的試驗已經繼續了11年——而它們也似乎不會馬上被重復。因為只對少數的異花受精和自花受精植株進行測量，所以對我來說，了解平均數的可靠程度是極其重要的。因而我請教了在統計研究上很有經驗的高爾頓先生(Mr.Galton)，請他檢查我的一些測量記錄表。該記錄表總共含有7種不同屬的植物，分屬於牽牛花屬(Ipomoea)、毛地黃屬(Digitalis)、黃木樨草(Reseda lutea)、堇菜屬(Viola)、荇菜屬(Limnanthes)、矮牽牛屬(Petunia)及玉米屬(Zea)。可以想象，如果我們隨機調動一打或20個屬於兩個國家的人來測量其身高，僅從這樣少數個體來對他們的平均高度做出任何的論斷，我認為那都是非常輕率的。但是這種情況和我的異花受精及自花受精植株是有些不同的，因為這些植株的年齡是完全相同的，它們從頭到尾受到相同的條件，且是相同親本的後代。當只有2～6對的植株參與測量時，其所得的結果顯然只有很小的價值或沒有價值，除非這些結果證實了或被其他物種在更大規模的試驗中所證實。

下面我將提出高爾頓先生盛意為我所列出的七種測量表的報告。我細心地檢查了植株的測量記錄，並且用許多統計的方法找出代表幾組植株的平均常數的可靠性的程度。所謂可靠數字就是在一般生長條件保持不變的情況下必然產生相同的結果。我所應用的主要方法，若選擇一個較短序列的植株是很容易說明的，例如就玉米(Zea mays)而言。