螞蟻之美：進化的奇景（簡體書）

《螞蟻之美：進化的奇景》是一本由觀察者的第一手資料匯集而成的關于螞蟻的書，作者以親身經歷向我們訴說著這些常常為我們所忽略的小家伙的故事，堪稱中國版《昆蟲記》之螞蟻篇。
《螞蟻之美：進化的奇景》共分成三部分，第一部分是螞蟻王國基本情況的概括和描述，作者如數家珍般地講述了螞蟻王國之中的合作、斗爭和權術謀略，也講述了那些打入螞蟻世界的食客、間諜和入侵者；第二部分則是挑取了眾多螞蟻家族和物種分成了15個典型話題展開述說，您將在這里看到不同的螞蟻族群為了生存，在自然選擇的偉大法則下所作出的適應性進化，以及讓人驚嘆的生存策略；第三部分則是專為愿意在觀察螞蟻之路上走得更遠的讀者所準備，包括了標本的采集、制作以及螞蟻飼養的基本技術和知識，同時也告誡愛好者要愛護螞蟻，對它們進行保護性的研究，而非破壞性開發。
盡管全書文筆輕松，如同講故事般進行著訴說，但是，全書內容除去作者和其朋友的親身經歷外，所有的資料均來自嚴謹的學術文獻或相應的專家，具有很強的時效性和科學性。

冉浩，北京市科普作協會員，科學松鼠會成員，蟻網站長，珍稀瀕危動植物生態與環境保護（廣西師范大學）省部共建教育部重點實驗室特聘研究員，研究方向為社會昆蟲學和古生物學。已發表及參與發表學術論文多篇，各類科學文章約300篇。參與完成了多部圖書的編寫，并于2012年承擔了著名科普圖書《十萬個為什么》第六版的部分寫作任務。

第一部分 榮耀帝國
1、帝國力量，昆蟲強權？
螞蟻力量
社會之力
合作共贏
2、哇！地下城市！
小入口大智慧
深入地下之城
澆筑下的巢穴全貌
土壤不是唯一的建材
3、快敬禮，女王來啦
女王統御各色人等
國民的成長史
“聽話”要靠鼻子
肢體和聲音的交流
團結？人人都想當蟻后！
4、我們的土地有土產
早安，春天！
領地乃生存之本
“民”以食為天
覓食也要有策略
5、熊熊戰火，前進還是后退？
狹路相逢，強者勝
群體之威
畫地為牢，終極防御
生死相搏還是點到為止？
戰爭謀略
6、起飛，創業之路
滿載希望地離去
愛之空中舞曲
茫茫牢獄路
多蟻后的超群體
7. 哎呀，你是怎么混進來的？
“奶牛”？伙伴還是家畜？
螳螂與黃雀，灰蝶的誘惑
巢穴諜中諜
螞蟻愚弄螞蟻

第二部分 蟻界百族
1. 曾經與現在，最古老的螞蟻
2. 喀嚓，螞蟻中最強的攻擊力
3. 昆蟲死神？執鐮刀的螞蟻
4. 低調而龐大的弓背蟻家族
5. “大力士”的鋪道蟻
6. 大頭蟻，腦袋大，照樣不冷靜
7. 千萬大軍！超級兵團圍獵
8. 各色白蟻獵人
9. 撿種子的螞蟻與植物智慧
10. 千奇百怪的螞蟻花園
11. 織葉蟻，螞蟻中的精靈族
12. 潛水？游泳？螞蟻也會！
13. 衛星地圖上的農業帝國
14. 螞蟻，也可以是入侵物種
15. 僵尸來吃腦子了！

第三部分 做個初級蟻學家
1. 蹲下來，你就會有收獲
2. 一起來做個標本
3. 到野外去攝影！
4. 小試牛刀，抓一些工蟻來養吧！
5. 從婚飛開始：試管里的故事
6. 繼續，做個石膏巢
7. 小螞蟻，你逃不掉的
8. 成熟蟻巢，石膏“螞蟻城堡”
9. 做一個“螞蟻四合院”
10. 喂食也要講方法
11. 巢穴發霉的應對之策
12. ?蟲，螞蟻吸血鬼！
13. 實戰：來窩收獲蟻
14. 實戰：最常見的弓背蟻
15. 實戰：再來一窩大頭蟻
16. 飼養也是應該有記錄的
主要參考文獻
附錄一 中國常見螞蟻婚飛時間
附錄二 野外調查表
附錄三 昆蟲飼養記錄表
寫在最后

領地乃生存之本
領地能為螞蟻提供食物資源和繁殖后代的穩定環境，要生存下去，領地必不可少、關乎存亡。
春天，活動過的氣息和氣味標記都隨著漫長的冬季而消失，所有的土地再次變成“無主之地”，領地將重新劃分。在掘穴蟻們生存的地方往往還有玉米毛蟻（Lasius alienus），領地對于它們而言同樣重要，它們需要占領一棵植物放牧蚜蟲，這些螞蟻酷愛蚜蟲分泌的蜜露，蚜蟲為螞蟻提供蜜露，而螞蟻則對蚜蟲提供保護，這的確是奇妙的共生現象。
掘穴蟻和玉米毛蟻幾乎是夙敵，來自不同巢穴的螞蟻亢奮地抖動身體，彼此扭打在一起。這樣的沖突會從清晨一直持續到傍晚，然后，地面上會收兵休息，次日，戰爭可能還將繼續。
玉米毛蟻在地面上善于大兵團式的作戰，好像歐洲的正規軍。如果你放一只外來螞蟻在他們的巢穴附近，立即就可以招來潮水一樣的螞蟻大軍，但玉米毛蟻單兵攻擊力較弱。而掘穴蟻卻完全相反，它們從不發動大規模的陣地沖鋒，但它們行動迅速且單兵戰力強，奉行的是“hit and run”的戰術。因此，玉米毛蟻很難成功捕捉到掘穴蟻，它們對付掘穴蟻的策略是第一只工蟻死死咬住掘穴蟻，減緩它的行動，等待援兵。而掘穴蟻則試圖迅速殺死玉米毛蟻或用尾部噴射蟻酸迫使其放棄。因此，對抗的結局將取決于相遇的兩只工蟻能不能速戰速決。
但在地面上，玉米毛蟻往往會派出大批的部隊攻擊掘穴蟻的巢穴。掘穴蟻游擊式的戰術無法和玉米毛蟻大軍正面抗衡，它們采取了防守的策略。所有的螞蟻都退入洞中，幾只掘穴蟻工蟻在入口處張開上顎進行防御，在它們身后則是大批的工蟻部隊。玉米毛蟻沒有掘穴蟻力氣大，不能把堵著洞口的衛兵拖出來殺死，相反卻很容易被對手拖入洞中消滅。因此，玉米毛蟻不敢擅自行動，往往在洞口形成僵持的局面。當玉米毛蟻大軍退去的時候，掘穴蟻又在巢外活躍起來，一切如初。
除了地面，在地下巢穴之間有時會打通，往往引發爭斗。實際上整個爭奪是一個包括地面和地下的立體進攻與防御的拉鋸戰。
有年春天，我在校園內曾詳細觀察了一次精彩的戰爭。那里有一排白楊樹，東西走向排列，春天剛開始的時候一窩玉米毛蟻戰據了其中的前兩棵，從此向東的若干棵白楊樹則是被掘穴蟻占有。雙方就圍繞著它們交界處——第三棵白楊樹的所有權展開了爭奪。應該說這是玉米毛蟻的一次收復失地戰爭，因為之前那里是它們的領地，現在玉米毛蟻因為蘇醒得較晚，它們建造的巢穴被向西侵犯的掘穴蟻占據了。
終于，有一天，我發現小股玉米毛蟻開始在第三棵白楊樹周圍活動了，但這時地面的巢穴依然被掘穴蟻們占據著。玉米毛蟻們在樹干上跑上跑下，已經開始忙碌地采集蚜蟲的蜜露。第二天，情況進一步發展，玉米毛蟻開始反擊，它們從大本營直接開鑿了地下隧道，在白楊樹西側打開了出口，有相當數量的玉米毛蟻開始活動，一些掘穴蟻戰據的入口受到影響，它們不時把一兩只試圖進攻的玉米毛蟻拖到洞里消滅。掘穴蟻仍然牢牢控制著白楊樹下的地面。
第三天，形式急轉直下，玉米毛蟻發動了大規模進攻，取得了地面控制權！當然包括白楊樹。駐扎的掘穴蟻部隊則龜縮在洞穴里上顎向外進行坑道防守戰。玉米毛蟻則攻占了最東邊的一個洞穴，在地面上造成了對掘穴蟻螞蟻洞口的合圍。地下的洞穴可能已經被打通，地下戰爭估計已經進入白熱化，一部分掘穴蟻已經被分割在狹小的區域內，他們地下地上四面受敵。
一直到一周之后，掘穴蟻沒有在第三棵白楊樹附近進行活動，玉米毛蟻仍然占據了整個地上部分領地，地下戰勢暫時無法進行判斷，估計掘穴蟻已經放棄了反撲。玉米毛蟻成功奪回了原來屬于它們的領地，玉米毛蟻已經取得了階段勝利。
它們的力量已經開始威脅第四棵白楊了，收復失地的戰爭開始變為侵略戰爭了。玉米毛蟻的大舉侵略似乎激怒了整個掘穴蟻社會，在第四棵白楊樹的地下，一定發生過非常激烈的戰斗。后來，掘穴蟻的兵力再次推進到第三棵白楊樹，它們占據了除西邊一個洞口外所有的洞口。看來，玉米毛蟻的有生力量已經在地下被大量殲滅，戰爭再次迎來了轉折。
但玉米毛蟻依然在組織抵抗，它們試圖封鎖第三棵白楊樹的基部來保障自己對白楊樹資源的占有。但是，掘穴蟻工蟻憑借自己的速度和力量輕易就可以穿過這道防線。更糟糕的是，還有一窩樹棲螞蟻也被驚動了，它們自上而下地也發動了一次戰爭。在雙方的夾擊下，玉米毛蟻的封鎖沒能堅持幾天。
而掘穴蟻則開始鞏固勝利的果實。它們把占領的通道加大、加寬，使這些原來屬于玉米毛蟻的巢穴不再適合玉米毛蟻作戰，即使玉米毛蟻再攻下來也不可能守住了。之后，這里的戰爭零零星星持續了一個夏季。第二年春天，到了再次復蘇的時候，可能因為失去了這部分食物資源，食物儲備減少，玉米毛蟻的冬天似乎過得并不好，群體實力下滑，面對因獲得了新領地而更加強大的掘穴蟻巢群，再沒能靠近第三棵白楊樹了。
這些通過戰爭或者其它各種手段獲得的領土被將群體小心地守護，工蟻們在領地各處排出糞便，糞便中的物質含有標記領地的氣味（信息素）。如果你將一只螞蟻放在“鄰國”的領地中，你會發現它馬上變得焦躁，橫沖直撞，急切地想離開這里，這種反應在離“鄰國”的巢口越近——那里的氣息更濃——而變得更加強烈。它能通過氣味感知到這里充滿了殺機，它孤立無援，必須盡快退出這里，否則將面對驅逐甚至是殺戮。
相反，那些在自己氣味標記的領地里的螞蟻則斗志昂揚，隨時巡查著自己的領地。一些如弓背蟻類（Camponotus spp.）的螞蟻還會組成小分隊，在領地的入口和食物豐富的地方駐守，它們能有效地阻截來自“鄰國”的小股偵查力量，以防止“鄰國”掌握它們領地食物資源的信息。所謂“懷璧其罪”，如果被敵人知道了巢穴的底細，特別是如果有豐富的資源，大規模的侵略就可能發生。同時，它們也如同前哨般為群體預警，并以生命為代價，為群體集結反擊力量贏取寶貴的時間。

愛之空中舞曲
生殖蟻飛上藍天，便開始興奮地向婚飛的地點進發，天空中的捕食性昆蟲和鳥類也都極興奮，但原因卻完全不同——它們將因此獲得豐盛的大餐。盡管如此，生殖蟻依然毫不畏懼地朝向目的地飛去。
一般來說，螞蟻交配的地點都比較固定，首先趕往交配地點的是雄性螞蟻，雄蟻體內的精子從蛹期開始發生，它們體內所有的精子的形成都是同步的，此時，雄蟻體內的精子已經全部成熟，為的就是這一刻。雄性螞蟻首先在空中集群，然后雌蟻趕來交配，集群的地點可能會被很多代的螞蟻使用多年。凱文?M?歐尼爾（Kevin M. O’Nell）曾經在美國蒙大拿州的西南地區花了6年時間（1988－1993）詳細研究了亞光林蟻（Formica subpolita）的婚飛情況，它是掘穴蟻的近親，研究中發現，6年的交配現象幾乎發生在同一地點，有時甚至在同一植物上。
赫爾多布勒也找到了一個繁殖地，1975年7月的某個下午，當走過美國雅利桑拿州一個沼澤的時候，“發現了這所有事件中最獨特的一個”。在一個網球場大小的地面，“沒有任何獨特的自然特征”，聚集了大群的收獲蟻雄蟻和生殖雌蟻。從5點到以后的2個小時，直到黃昏，一直有后蟻飛進來交配，然后再沖出去。如果赫爾多布勒不離開的話，次日，他應該還可以觀察到持續的交配。從此，年復一年，赫爾多布勒每年7月都必光顧那里，都會發現“潮水般”的生殖蟻。這塊場地如同鳥類或者羚羊的求偶場地。雄蟻每年都會返回這里，在這里等待雌蟻的到來。但是，沒人知道為什么它們能如此準確地聚集在這里。
我也一直試圖尋找一個這樣的固定交配地點，但是除了在一些地方偶然發現了臨時性小的集群外，還沒有看到大的交配場面或者找到大的交配地，在國內也沒有見到有關的報道。對螞蟻愛好者或者研究者來說，能找到這樣一個交配場就如同被上帝垂青一般。然而現代建設的速度太快了，即使找到了有些繁殖地，第二年的時候也可能已經由荒地變成建筑工地了。2011年10月1日，我終于找到了這樣一塊地方，確切的說是一個規模不小的植物園，它是屬于小家蟻（Monomorium sp.）的繁殖地。當我走進去的時候，我感覺和我差不多高的空中有很多“蚊蟲”聚集在一起飛舞——在河北，10月前后婚飛的螞蟻已經很少，多數螞蟻將因為氣候轉冷，在11月中旬停止活動。當我揮手趕開它們的時候，我發現我面前飛著的是一只雌蟻！然后我發現，這里前前后后，所有的地方，空中飛舞的，都是正在婚飛的螞蟻！我的運氣來了……
在雄蟻的聚集地，雌蟻將沿著雄蟻們所釋放的信息素趕來交配。如同逛超市一樣，雌蟻們決定哪個精子袋可以被放進購物籃。
根據歐尼爾的研究，亞光林蟻的交配平均持續時間為62秒，在離開之前，每只雌蟻可以交配多達4次。亞光林蟻的集群一般離地2米高，雄蟻都是頂風飛行。飛行時頭朝上，身體傾斜和地面呈45度角，當風向改變時，它們的飛行方向也會隨著發生變化。飛行中的雄蟻不向其它飛行昆蟲靠近。短暫的飛行之后，這些雄蟻會落到葉子上或者植頭，休息片刻，來回爬動。
交配往往在離地0.1－1.5米的枝頭、葉片上等地方，交配之前，雌蟻往往在原地靜靜等待。雄蟻或者直接撲向雌蟻或者從附近慢慢靠近。雄蟻爬到雌蟻上方，和雌蟻保持同一方向，將其抱住。如果雌蟻不反抗，就可以進行交配，交配完成后雄蟻放開雌蟻，并離開。但是，被拒絕的時候顯然更多，有88%的情況雌蟻會很快轉過頭，張開雙顎向雄蟻示威，雄蟻只能離開。一旦交配完成，精子已經儲存在了雌蟻的體內，“精子袋”已經不再有意義，雄蟻不久將死亡。死亡的雄蟻將成為其它螞蟻或者是小型鳥類的食物。而雌蟻可能離開這里，也可能還會再次進行交配，而且雌蟻多次交配是普遍的現象。
我所觀察到的小家蟻的情況略有不同，在它們的儀式中，雄蟻是圍繞著雌蟻飛行的，并盡一切可能抓住雌蟻并且完成交配。雌雄在空中交配，一旦抱對，雙方即共同在空中飛翔，并離開婚飛的群體。由于兩只螞蟻飛行的協調性不佳，這一對螞蟻往往越飛越低，最后落在地面，最終完成交配。交配后，雌蟻即飛離。這些雄蟻是如此緊張、亢奮，以至于時常有兩只雄蟻以交配姿態落到地面——它們顯然找錯了目標，之后只好悻悻分開，回到婚飛的群體中去。
雄蟻首先集群，然后雌蟻趕來交配的方式，叫“雄蟻集群模式（male-aggregation syndrome）”。雄蟻集群模式是赫爾多布勒和巴茨（Bartz）兩個人在認真研究后提出來的兩種基本的交配模式之一。另一種模式出現得較少，是“雌蟻召喚模式（female-calling syndrome）”，是由生殖雌蟻在地表用菲洛蒙來召喚雄蟻的模式。基于雌蟻召喚模式的交配方法種類很多。比如，一些種類的雄蟻會飛臨雌蟻所在的巢穴，等待生殖雌蟻從巢穴中爬出來。一旦雌蟻出現，雄蟻會蜂擁而上，將雌蟻圍在中間展開爭奪，直到幾十秒鐘后，雌蟻交配完成并從中掙脫出來，然后它們飛離母巢去建立自己的巢穴。
雌蟻召喚模式是更為謹慎的策略。對群體來說，雄蟻比雌蟻的營養投資要小得多，讓雌蟻外出去尋找雄蟻顯然承擔了太多的風險。一些多后物種的生殖雌蟻會在小心地爬出巢穴那么一小段距離，在地表交配，然后會直接返回母巢。還有一些交配后的雌蟻會率領巢穴中的一部分工蟻出走，尋找新的領地，建立起統治，在原來巢穴工蟻姐妹的支持下，開疆辟土的任務就顯得格外輕松了。
非洲的行軍蟻（African Driver Ant）是讓叢林昆蟲膽寒的恐怖肉食群體，它們的未受精生殖后蟻則受到更為嚴密的保護，從不離開群體半步。處女蟻后一旦出世，它就會攜帶著多達數百萬的工蟻起程離開母親，從此天各一方。同時，在群體保護的深處，它將等待雄蟻穿過層層防線后的到訪。

一起來做個標本
如果你不知道所觀察螞蟻到底是哪種螞蟻，最好從巢穴中采集幾只工蟻作為標本，等有機會時再鑒定。如果這個巢穴有工蟻也有兵蟻，兵蟻會是主要的鑒定依據，需要采集。只采集自然巢穴在地面活動的少量幾只工蟻和兵蟻，只要不采集蟻后，你不必擔心會對巢穴造成影響。
我們可以把這些捕捉的螞蟻丟進隨身攜帶的酒精溶液瓶中殺死，如果是一般標本采集，可用75%的酒精溶液，如果是用于分子生物學實驗，則應該使用無水酒精。之后再記錄好發現的詳細地點和時間，如果你有GPS或者北斗設備，可以記錄下采集地點的經緯度，也可以回到家以后從天地圖（http://www.tianditu.cn）或者Google Earth等衛星地圖上找到相應位置，然后記下經緯度。在野外，特別是高海拔處，如果隨身帶有測量海拔高度的高度計等，也應該記下標本采集的海拔。如果有相機也應該隨手拍下幾張螞蟻生活的生態圖。具體的分類、鑒定和標本制作則要留到返回后再認真進行。但返回后就應該立即對標本進行處理，以免出現遺忘。這些方法對其它昆蟲標本的采集同樣是適用的。
（昆蟲針：制作昆蟲標本時必不可少的工具，可以在制作標本前用來固定昆蟲的位置，制作針插標本。昆蟲針的型號共七種：00，0，1，2，3，4，5。0至5號針的長度為38.45毫米，0號針直徑0.3毫米，每增加一號，直徑相應的增加十分之一毫米，所以5號針直徑0.8毫米。實際上3號針最常用。00號針，是將0號針從針尖以上三分之一處截斷，又稱二重針。
）
主流的昆蟲標本制作方法則是脫水標本，或者說是針插標本，也是最常見的標本制作方法。它需要使用到和大頭針外觀差不多的昆蟲針，只是后者長得多。昆蟲針可以從教學或者實驗用具商店購買，也可以通過淘寶（http://www.taobao.com）等網上商城購買，一小包幾元錢，不貴的。實在買不到，也可以用大頭針代替，或者干脆制成其它形式的標本。
其做法就是將昆蟲趁著“柔軟”的時候取出來，然后下針插制標本。不同的昆蟲應該選用不同粗心的昆蟲針，而且下針的位置略有區別。基本的原則是在“背上”（胸部背面）下針，下針位置不能破壞標本的結構，比如一針就將標本的一條腿戳下來……不要笑，這是剛開始接觸針插標本制作時常犯的錯誤之一。比如，甲蟲下針的位置一般是選擇胸部中線偏右一點，也就是右邊鞘翅的左上角，以避開腹面一塊突起的小盾片；而像蝴蝶和螞蟻這類體型比較纖細的昆蟲則在胸部中央下針，位置偏離中央的話容易把腿刺穿下來。最后，昆蟲和昆蟲針“冒兒”之間還要留下一點距離，以便于取用的時候方便，一般預留下不到1厘米即可。
下針以后的，可以將標本插在泡沫上，然后稍微休整一下姿態，并用昆蟲針插在附近的泡沫上，別住標本，以固定姿態，然后等標本風干定形后，再收回多余的昆蟲針。制作好的標本要及時插上標簽，標簽是標本上最原始的記錄。一般標簽是1.5厘米長、1.0厘米寬的硬紙片，上面寫有標本的信息。制作好標簽后，依次用昆蟲針插上，使標簽位于標本的下方。
做好的標本要立即插上兩個標簽，第一個標簽寫有采集地點，海拔高度，采集時間；下面一個寫上寄主或采集方法、環境，采集人姓名。經過研究查對已經有學名的和經過系統研究起出中文名字的昆蟲標本要加上第三個標簽，下面要再加上寫有中名、學名及鑒定人姓名。標簽要用碳素筆書寫以防止褪色。經過研究，前人還未發現的新種，在標本下還再要加上新種或新亞種標簽。這些標簽可以像植物的葉子一樣相互錯開，避免互相遮擋。
最后，這些標本應該被轉移到帶有泡沫板底部的標本盒里。標本盒可以自制，如用一個塑料收納盒墊上泡沫板即可，最好盒蓋一面是透明的，這樣會比較方便查找。也可以直接從相應的商店或者網上購買，一個標本盒價格大概在十幾到二十元左右。標本盒中應放置樟腦和干燥劑，以防蟲蛀和發霉。
一般來說，由于螞蟻身體小，制作針插標本難度是比較大的。除非像日本弓背蟻那么大的螞蟻，使用二號昆蟲針也不見得有什么問題。但這樣的螞蟻實在太少了，大多數螞蟻立即就會被扎爛。對這些小螞蟻或其它小昆蟲，一般我們先把它們先粘在三角紙上，標準的三角紙長7.65毫米、寬1.8毫米（也可以直接取10毫米長的一小截火柴棒）。粘貼標本的時候要注意不要將螞蟻的關鍵的分類特征遮擋住，一般是背面朝上。一般來講，尖端要靠近螞蟻右側，并觸及中足和后足基部，盡量減少其它部分的遮擋。還有一個需要注意的是，在粘標本的時候手要輕，尤其是剛開始學習制作時，要小心三角紙將標本彈飛。等粘牢后，取昆蟲針刺穿三角紙，再做好標簽，也可先插好三角紙再粘貼標本。同一種螞蟻的不同品級的三角紙標本插在同根昆蟲針上也是可以的，這樣可以節省標簽和昆蟲針。針插標本的制作也需要多熟悉才能做好。
另外一種常用的方式是浸泡標本。對于愛好者來說，可以使用75%的醫用酒精，能在藥店買到，正好符合標準。但是，有時候浸泡在75%酒精溶液中的標本比較脆，可以先用低濃度的酒精浸泡24小時，然后將標本轉入75%的酒精中長期保存。“螞蟻泡酒”起源自蟻學家沙普利（Shapley），他慣于將標本保存在鄉下隨處可買到的烈酒中……
你可以用離心管容納浸泡標本，這是一些密閉性非常好的有蓋塑料管，原本是在實驗室的上進行離心操作的消耗品。你可以根據需求選擇不同規格的離心管，幾十元就可以買一大包，非常實用，實驗用品店和網店里都能買到。即使如此，這種保存液保存的標本內部組織也較脆，在解剖的時候需小心應對。最后，別忘了貼上用碳素筆書寫的標簽，標簽的內容和針插標本相同，但不必拘泥于標簽個數。
……