物種起源（精華版）

物競天擇
優勝劣敗
是大自然恒恆久不變的生存法則
 
出版於1859年的《物種起源》是進化論之奠基人達爾文的第一部巨著，也是生物學史上的一部經典著作，對人類歷史有著極大的影響。達爾文以無數的翔實資料和嚴密的邏輯推理論證了「遺傳」、「變異」、「物競天擇，適者生存」等觀點，用生存競爭與自然淘汰解釋生物進化的過程，理論平實易懂；且為生物學界第一次將理論建立在完全科學的基礎上，被學術界、思想界稱為19世紀自然科學的三大發現之一。

※推薦文

物種起源是一本改變人類思想史的書，雖然書裡沒有專談人這個物種；物種起源是一本改變人類文明史的書，雖然書裡沒有專談環境倫理自然生態的篇章；物種起源是一本改變人類對大自然的認知、行為和態度的書，讓我們認識亙古以來大自然的規律，懂得如何維護和尊重這個法則。

更有意義的是，這本書呈現了科學與信仰的關聯。達爾文是一位基督徒，有他虔誠信奉的宗教，同時，他也是一位堅持他對科學原理和方法的信仰的科學家，他在書中即交代了這本書的精神：「我曾在南美洲看到有關生物和地理分布以及現存生物和古代生物的地質關係的某些事實，這些事實深深地打動了我」，於是撰寫了這本深探大自然的規律的傳世之作。

這本書就是一系列的搜尋問題，提出假設，思索與問題相關的事實，實驗，推理，辯證的過程的記實。由於達爾文見到的是物種的種間或種內都存在著變異，他要探討變異的法則，也生出環境改變對變異的作用和影響這樣的問題，因此這本書裡有四分之一討論變異的篇幅，簡單地說，變異是透過遺傳過程一代代傳下去的，這些無數物種的無數變異都能維持在種內或種間嗎？還是有選擇性的被保存下來？或是有選擇性的被從族群中移除了；保存或移除遺傳自前代或遠祖的變異並不是由這幾代生物自己來決定，而是由一自然環境來選擇的，用現代的話說就是遺傳信息能不能表現或表現到甚麼程度，是要看環境條件而定的。

演化理論隨著對物種起源這本書的被廣泛討論而越辯越明，也因著科學文明的進步而獲得更大的支持。生活在現代，或許我們自己覺得「已經學過了」！且慢，且讀一讀這本專為「現代人」編寫的摘要版（abridged edition），咀嚼一下人們所熟悉的，侏邏紀公園這部電影裡的銘言：「生命會自己找出路（Life will find a way）」和另一種說法：「大自然會為生命選擇一條出路」這兩句話的深意吧。
這本書還有一個特色，由於全書舖陳的都是今日，昨日，百萬、千萬年前大自然裡發生過的事實，也沒有讀不懂的艱深文字，該當他是一本出版於十九世紀，現仍流傳的，具有科普鼻祖象徵地位之書。

黃生

序
第一章　家養狀態下的變異
一、變異的原因
二、習性、變異與遺傳
三、家養變種的性狀及其起源
四、家鴿的品種及其差異和起源
五、古代所依據的選擇原理及其效果
六、無意識的選擇
七、人工選擇的有利條件
第二章　自然狀態下的變異
一、變異性
二、個體差異
三、可疑的物種
四、分布廣、擴散大及常見的物種變異最多
五、大屬內的物種比小屬內的物種變異更頻繁
六、大屬內的物種之間的關係
第三章　生存競爭
一、廣義的生存競爭
二、生物按幾何級數增加的趨勢
三、抑制生物數量增加的因素
四、生存競爭中動植物之間的複雜關係
五、同種的個體間和變種間生存競爭最為激烈
第四章　自然選擇
一、性選擇
二、自然選擇，即適者生存作用的實例
三、論個體的雜交
四、透過自然選擇產生新類型的有利條件
五、自然選擇所引起的滅絕
六、性狀分歧
七、生物體制進化可達到的程度
八、性狀的趨同
九、同一綱中一切生物的親緣關係
第五章　變異的法則
一、環境改變的影響
二、器官的用進廢退與自然選擇
三、適應性變異
四、相關變異
五、生長的補償和節約
六、重複的、退化的、低等的構造易於變異
七、發育異常的構造極易變異
八、種級特徵比屬級特徵更易變異
九、第二性徵易生變異
十、不同的物種呈現相似的變異
第六章 學說的難點
一、過渡變種的不存在或稀有
二、具有特殊習性和構造之生物的起源和過渡
三、極完美而複雜的器官
四、過渡的方式
五、自然選擇學說的特殊難點
六、自然選擇對次要器官的影響
七、功利說有多少真實性：美是怎樣獲得的
第七章　對自然選擇學說的各種異議
一、一般異議
二、嚴重異議：無用處的性狀不受自然選擇影響
三、米瓦特先生收集的異議
四、長頸鹿
五、擬態
六、攀緣植物
第八章　本能
一、家養動物習性或本能的遺傳變化
二、特殊本能
三、難點：中性的和不育的昆蟲
第九章　雜種性質
一、不育性的程度
二、支配雜交不育性和雜種不育性的規律
三、雜交不育性和雜種不育性的起源和原因
四、交互的二型性和三型性
五、並非所有變種雜交及其混種後代都是可孕的
六、除能孕性之外，雜種與混種的比較
第十章　論地質記錄的不完整
一、從沉積速率和侵蝕程度來推測時間的進程
二、古生物化石標本的貧乏
三、任何一個地質層中眾多中間變種的缺乏
四、全群近似物種的突然出現
五、近似物種群在已知最古老化石層中的突然出現
第十一章　生物在地質上的演替
一、滅絕
二、全世界生物演化幾乎同步發生
三、滅絕物種與現存物種之間的親緣關係
四、古代生物的演化狀況與現代生物的比較
五、第三紀末期同一地域同一類型生物的演替
第十二章　生物的地理分布
一、物種單一起源中心論
二、物種傳播的方式
三、冰河時期時的傳播
四、南北冰河時期的交替
第十三章　生物的地理分布（續）
一、淡水生物
二、海島上的生物
三、海島上沒有兩棲類和陸棲哺乳類
四、海島生物與鄰近大陸生物的關係
第十四章　生物間的親緣關係
一、分類
二、同功的類似性
三、連接生物親緣關係的性質
四、形態學
五、發育及胚胎學
六、退化的、萎縮的和停止發育的器官
第十五章　綜述和結語
一、綜述反對自然選擇學說的論點
二、綜述支援自然選擇學說的事實及論點
三、結語

第一章　家養狀態下的變異
一、變異的原因
我們容易發現家養狀況下的動物或者植物彼此間個體差異比起自然狀況下的要大，而變種或者亞變種內差異更大。栽培植物和家養動物之所以有著形形色色的表現，是因為它們發生了變異。這種家養生物表現出來的更為巨大的變異性，可以認為是因為我們的家養生物所處的生活條件與親種所處的自然條件不同，而且家養的生活條件變化很大，更不均一。奈特認為這種變異性可能與食料過剩有部分的關係，家養的動物饑餓的可能性很小，不像它們的親種需要為了食物而競爭。似乎很明顯，生物必須在新條件下生長數世代才能發生大量變異；而生物體一旦開始變異，一般能夠在許多世代中繼續變異下去。

生活條件對於變異有很大的影響。經過長期研究，我認為生活條件以兩種方式發揮作用，一種是直接作用於生物體的整體或局部，另一種是間接作用於生殖系統。德國動物學家魏斯曼教授主張（我也在《家養狀況下的變異》裡偶爾提到）：在各種情形下，直接作用有兩種要素，即生物的本性和條件的性質。前者似乎更重要，因為在不相似的條件下有時能發生幾乎相同的變異，而在幾乎一致的條件下卻能發生差別很大的變異。在若干世代中生長在某些條件下的個體的一切後代或差不多一切後代，都按照同樣的方式發生變異，那麼，這種作用效果就可看做是一定的，這種變異為一定變異。我們在雞的羽毛中能看到無數變異，而每一變異必有某一有效的原因；如果同樣的原因，經歷許多世代同樣地作用於許多個體，那麼所有這些個體可能都會按照一樣的方式進行變異。通常這種細微的變化和一定變異之間的對應是很難有效判斷的，然而也有些對應是容易確立的，例如食物量與攝食者的大小，食物性質與動物表現出來的色澤，氣候與皮膚和毛的厚度等。

而更多的是不定變異，就是說在同樣生活條件下，不同的個體發生不同的變異，即個體差異。個體差異並不是由親代或更遠代的袓先遺傳下來的，而正是這些個體差異可以用來區分同一物種的每個個體，並且對於形成我們紛繁多樣的家養品種產生更重要的作用。同一胎出生的個體之間有差異，同一果實的種子萌發出來的幼苗也有差異。有時這些個體差異會非常顯著，甚至有些可以認為是畸形（畸形和比較微小的變異之間並不存在明顯的界線）。這些生活在一起的許多個體中出現的微細或者顯著的個體差異，都可認為是生活條件作用於每一個體的不定的效果。這正如寒冷天氣對於不同的體質的人所產生的影響不同，有的患咳嗽或感冒，有的患風濕症，有的卻在某些器官上產生炎症。

接著我們討論一下外界條件的間接作用，即對生殖系統所起的作用。凱洛依德等指出在新的自然條件或家養條件下，植物和動物所發生的變異與不同物種間雜交所產生的變異相似。可以推斷這種間接作用誘發出來的變異性，一部分是源於生殖系統對於外界條件變化的極端敏感。許多事實表明，生殖系統對於周圍條件即使是極輕微的變化也表現得非常敏感。馴養動物很容易，但要讓它們在欄內自由生育很困難。許多栽培植物表現得極其茁壯，卻極少結子或從來不結子。在少數場合中一種很微小的變化如在某個特殊生長期內水分多些或少些，便能決定植物結子與否。一方面，我們看到很多種家養的動物和植物，雖然常常體弱多病，卻能在欄內自由生育；另一方面，我們看到一些個體雖然自幼就從自然界中取來已經完全馴化，體格健壯壽命也長，然而它們的生殖系統卻受到了嚴重影響喪失了生殖功能。我還要補充說明一點，有些生物能在最不自然的條件下（例如養在箱內的兔及貂）自由生育，這表明它們的生殖器官不易受影響。所以這些動物和植物能夠家養或栽培，而且變化很輕微，一點也不比在自然狀況下所發生的變化大。

一切變異都同有性生殖的作用相關聯─有些博物學者這麼認為，但這種說法肯定是錯誤的。有的植物會突然生出一個芽，不同於同株的其他芽。它具有新的（有時是顯著不同的）性狀，可以認為是芽的變異，可用嫁接、插枝等方法來繁殖，有時候也可當作種子繁殖。園藝家把這種植物叫做「芽變植物」。在條件一致下的同一株樹上，年年生長出來的數千個芽中會突然出現一個具有新性狀的芽；而且同一種樹中不同條件下的不同株樹上的芽，有時會產生幾乎相同的具有新性狀的芽，也就是變種。例如，普通桃樹上的芽能生出新的變種─油桃；普通薔薇上的芽能生出新的變種─苔薔薇。但桃樹的芽不可能生出薔薇的芽，反之亦然。因此我們可以清楚地看出，在決定每一變異的特殊類型上，生物的本性仍然是主要的，而外界條件的重要性僅居於次位，把每一變異的特殊類型比作火焰，生物本性是能產生火焰的燃料，而外界條件就是點燃燃料的火花。

二、習性、變異與遺傳
習性的改變能產生遺傳的效果。植物從一種氣候環境遷移到另一種氣候環境中，它的開花期便發生變化。而動物身體各部分的使用頻率有更顯著的影響，例如家鴨的骨骼與野鴨相比，翅骨減輕而腿骨加重，這種變化可以認為是家鴨比其野生的祖先飛得少而走得多的結果。母牛和母山羊的乳房，經常擠奶的地方比不擠奶的地方發育得更好，而且這種發育是遺傳的。在有些地方，所有家養動物的耳朵都是下垂的，有人認為是家養的動物很少受到驚嚇不需豎起耳朵的緣故。

支配變異的法則有許多，我們只能模糊地理解少數幾條。在這裡我只準備討論一下「相關變異」。生物體的各個器官是彼此密切相聯繫的，生物體在生長發育過程中，如果一個器官發生變異，可以引起另一些器官的變異，這就是相關變異。例如胚胎或幼蟲如果發生重要變化，相應地會引起成熟動物也發生變化；四肢長的動物一般頭也長。不過有些相關的例子卻十分奇特，例如毛色全白和具有藍眼睛的貓一般都耳聾，但有人指出這種情形只限於雄貓。體色和體質特性的關聯，在動物和植物中有許多顯著的例子。懷曼教授最近寫信告訴我：維琪尼亞地區一些農民養的豬全是黑色的，據飼養者說，除黑色變種之外的豬吃了赤根，骨頭就變成淡紅色，豬蹄會脫落，由此他們在一胎豬仔中會選取有更好生存機會的黑色豬養育。如果人類有意識地選擇家養生物的一些特性，並因此加強這種特性，這樣由於一些目前未知的相關法則，幾乎必然會在無意中改變家養生物相關部分的構造。

由各種變異法則支配所形成的變異結果是無限複雜、多種多樣的。在幾種古老的栽培植物如風信子、馬鈴薯，甚至大理花中，可以看到在構造的無數點上，變種和亞變種之間彼此都存在差異，儘管有些差異不是特別顯著。生物的全部結構似乎都可以發生變異，並且以很輕微的程度偏離它們的祖先。

各種不遺傳的變異對於我們無關緊要，而能遺傳的變異數量和種類都很多，有的表現輕微，有的在生理上卻相當重要。飼養者中沒人會懷疑遺傳傾向的強有力，他們都相信物生其類。在親代和子代中同時出現常見的構造上的偏差時，我們還不能肯定這是否由於同一因素作用於親代和子代。但是在數百萬個體中，偶然出現於親代並且又重現於子代的很罕見的偏差，從機率上來說，我們有理由把它歸因於遺傳。皮膚白化症、刺皮及身上多毛常出現在同一家庭中的幾個成員身上，這是我們所熟知的例證。既然奇異的和稀少的構造偏差確實是可遺傳的，那麼較普通、不太奇異的偏差，當然也可以認為是可遺傳的。所以觀察整個問題的正確思路應該是：把各種性狀的遺傳視為一般規律，把不遺傳視為異常。

支配遺傳的諸法則大部分是未知的。同種的不同個體或者異種的同一性狀，為什麼有時候能遺傳，有時候不能遺傳？為什麼子代常常重現祖父或祖母甚至更遠祖先的某些性狀？為什麼一種特性常常從一性傳給雌雄兩性，或只傳給一性（常見的是傳給相同的一性，但並非絕對，一個相當重要的事實是出現於雄性家畜的特性，常常極大程度地傳給雄性）？沒有人能說清楚，不過我相信，一種性狀不管在生命的哪一個時期中初次出現，它就傾向於在相當年齡的後代裡重現，雖然有時候會提早一些。在許多場合中這種情形非常準確，例如：牛角的遺傳特性，僅在其後代快要成熟的時期才會出現；蠶的各種遺傳特性，分別在相當的幼蟲期或蛹期中出現。雖然目前並不能給出一個合理的解釋，但能遺傳的疾病以及其他一些事實使我相信這種規律可以適用於更大的範圍，即一種性狀在後代出現的時期是傾向於在父代初次出現的同一時期。

現在我們討論一下返祖問題。有些博物學家認為，家養變種當返歸到野生狀態時，會漸漸地重現它們原始祖先的性狀，這是由家養變種的本性決定的，因而不能從家養物以演繹的方法推論自然狀況下的物種。我曾試圖探求他們是根據什麼確定的事實如此頻繁而大膽地做出上述論斷的，但要證明這種論斷真實性確實是極其困難的。多數變異特別顯著的家養變種很可能已經不能在野生狀況下生活，另外在許多場合中，我們並不知道原始祖先究竟是什麼樣子，我們也就不能說所發生的返祖現象是否近乎完全。在求證實驗中為了防止雜交的影響，必須只把單獨一個家養變種養在它的新家鄉─野生狀態。如果我們能成功地在許多世代裡使若干族，例如甘藍的若干族在極貧瘠土壤上（但在這種情形下，有些影響應歸因於貧瘠土壤的一定作用）歸化或進行栽培，它們的大部分或甚至全部都會重現野生原始祖先的性狀，這將會有助於證明上述論述。這實驗無論能否成功，對於我們的論點並不十分重要，因為實驗本身就已經改變了生活條件。關於上述論述，如果我們把家養變種放在同一條件下，並且大群地養在一起，使它們自由雜交（透過相互混合以防止構造上任何輕微的偏差），它們還顯示強大的返祖傾向─失去它們從後天環境裡獲得的性狀，那麼在這種情形下，我會同意不能從家養變種來推論自然界物種的任何事情。但是找不到任何有利於這種觀點的證據，顯然我們的馬、牛、雞的各個品種，食用的各種蔬菜，可以繼續無數世代地繁殖下去，而不是返祖。