真菌基因組學（簡體書）

秦玉琪，山東大學國家糖工程技術研究中心，副教授。長期從事真核生物遺傳學和功能基因組學的研究、特別側重於真核生物轉錄調控的研究，對轉錄調控參與真核生物發育以及組蛋白修飾參與染色質重構進行深入研究。作為負責人承擔國家自然科學基金青年、面上專案各1項，省部級項目3項，作為學術骨幹參加國家973計畫，國家自然科學基金重點項目。近年來在國內外已發表科研論文10餘篇。

王祿山，山東大學生命科學學院，教授。科研方向集中在：微生物生理生化及生物資訊學、碳水化合物活性酶分子的理性設計、秸稈資源的生物轉化與資源化利用以及畜禽廢棄物生物降解與資源轉化利用。主持6項國家自然科學基金面上項目、1項國家重點研發計畫子課題、1項973專案子課題、1項科技部重大專項國家專案及多省部專案的資助。在Mole Biol Evol, Biotechnol Bioeng，Electrophoresis, Biosource Technol, J Phys Chem B，Phys. Chem. Chem. Phys.等已發表SCI論文30餘篇。已經出版著作（譯著）4部。

第1部分 基因組測序及外延 1

第1章 以酵母菌為模式菌株對複雜疾病的系統生物學研究 2

Ⅰ．引言 2

Ⅱ．以酵母菌為模式菌株的系統生物學研究以解析複雜疾病的基本機理與網路 4

A. 酵母作為研究真核生物和人類疾病的模型 4

1. 酵母作為研究真核生物和系統生物學的模型 4

2. 酵母作為研究人類疾病分子系統生物學的模型 5

B. 複雜疾病系統的生物學基本機理與網路的綜合研究：典型病例和應用——酵母新模型 12

1. 多因數複雜疾病 12

2. 目標、實驗系統、設計、資料分析整合策略 13

3. 酵母系統生物學研究複雜疾病的基本網路：典型病例和應用——從酵母到人類的新的疾病模型 14

Ⅲ．小結 18

參考文獻 19

第2章 真菌基本譜系的基因組學研究：系統發育基因組學研究顯示具有共同起源 28

Ⅰ．引言 28

A. 前基因組時代的知識積累：我們知道多少種真菌？ 28

B. 基因組時代的最新狀態：取得什麼成果？ 29

Ⅱ．真菌基本譜系的進化：系統發育基因組角度的相關研究 32

A. 水生的運動孢子（遊動孢子）真菌 33

1. 芽枝黴門 33

2. 壺菌門 34

3. 新美鞭菌門 35

B. 陸生的不動孢子真菌 36

1. 毛黴門 37

2. 被孢黴門 41

3. 蟲黴菌門 41

4. 球囊菌門 42

C. 與真菌具有共同祖先的其他微生物 42

1. 隱真菌門（羅茲壺菌目）：異水黴羅茲壺菌 42

2. 微孢子蟲 44

3. 核形蟲目-Fonticula類群：簡單核形蟲和Fonticula alba 44

4. 中黏菌門（魚孢黴菌科） 45

Ⅲ．真菌基本譜系的進化：系統發育基因組的相關研究 45

Ⅳ．基本真菌的基因組的主要特徵 46

A. 全基因組複製 46

B. 基因複製、串聯重複 47

Ⅴ．小結 48

參考文獻 48

第3章 真菌系統發育基因組學研究 55

Ⅰ．引言 55

Ⅱ．確定跨越基因組的基因：直系同源和旁系同源 55

Ⅲ．系統發育基因組學方法重構物種進化樹 56

A. 進化背景下基因組學 56

B. 構建真菌進化樹 57

Ⅳ．關注基因家族歷史：從基因組到系統發育組學 60

Ⅴ．真菌進化過程的研究 61

A. 基因家族的擴增與全基因組複製 61

B. 水平基因轉移 63

C. 真菌砷酸鹽代謝中的水平基因轉移 64

Ⅵ．比較分析認識真菌生物學 65

Ⅶ．基於比較基因組的蛋白質功能預測 66

Ⅷ．小結 66

參考文獻 67

第4章 基因組資料驅動菌種保藏的發展 72

Ⅰ．引言 72

Ⅱ．菌種保藏中心 72

A. 菌種保藏中心認證 73

B. 生物多樣性公約 75

Ⅲ．真菌全基因組分析 76

A. 參考基因組序列 76

B. 同物種多分離菌株的測序 78

C. 後基因組時代的菌株等效性 83

Ⅳ．基因組技術對菌種保藏中心的影響 84

A. 基因本體論驅動的菌種保藏中心目錄 84

B. 重測序的等位元基因目錄 84

Ⅴ．小結 85

參考文獻 86

第2部分 細胞和發育生物學 89

第5章 真菌染色質及其對基因表達的調控作用 90

Ⅰ．引言 90

Ⅱ．染色質結構的調控：並非所有的修飾都是“表觀遺傳”調控 91

Ⅲ．染色質結構單元：絲狀真菌中的組蛋白組分 93

Ⅳ．參與組蛋白修飾的蛋白 98

Ⅴ．異染色質形成的控制 98

Ⅵ．絲狀真菌中的兼性異染色質 100

Ⅶ．小結 103

Ⅷ．真菌基因組和轉錄組的網上資源 103

參考文獻 103

第6章 脈孢菌中的光生物學及生物鐘調控 113

Ⅰ．引言 113

Ⅱ．真菌光生物學 113

A. 真菌為什麼要感光？ 113

B. 真菌光受體：生物化學與分佈 114

1. 基於黃素的藍光受體 114

2. 紅光敏感的光敏色素 118

3. 視紫紅質和視紫蛋白相關蛋白 118

4. 小結 119

C. 粗糙脈孢菌的光生物學 119

1. 脈孢菌的光回應 119

2. 白領複合物信號轉導的分子基礎 119

3. 白領複合物受蛋白激酶及VVD作用的負調控 120

4．脈孢菌中的其他光受體：僅需要LOV？ 121

D. 麯黴屬的光回應 122

1. 構巢麯黴的光回應 122

2. WCC和光敏色素之間在遺傳學和物理學上的相互作用 123

3. 構巢麯黴中CryA的功能為CPD光裂合酶和光敏感的隱花色素 123

4. 小結 123

E. 總結 124

Ⅲ．晝夜節律和真菌 124

A. 什麼是晝夜節律？ 124

B. 追蹤脈孢菌的晝夜節律 125

C. 其他真菌中生物鐘的保守性 126

D. 生物鐘振盪器的分子機制 126

E. 核心時鐘元件 128

1. 負調控組件：FRQ和FRH 128

2. 正調控：“白領”複合物 131

F. 時鐘輸入和輸出 131

1. 輸入 131

2. 輸出 132

G. 脈孢菌的分子優勢 132

參考文獻 133

第7章 子實體發育的基因組學和轉錄組學研究 139

Ⅰ．引言 139

Ⅱ．從基因組到功能 140

A. “無性”真菌的有性發育 140

B. 大規模基因敲除的研究 141

C. 基因組測序發現突變 141

Ⅲ．轉錄組學：基因組學的應用 142

A. 轉錄組學確定發育過程中的基因表達圖譜 144

1. 不同發育階段的轉錄組學 144

2. 比較轉錄組學鑒別進化上保守基因的表達模式 145

B. 利用轉錄組學鑒定發育相關基因和突變 147

1．轉錄組學分析交配型依賴的基因表達 147

2. 光受體突變體的轉錄組學分析 149

3. 其他發育相關突變體的轉錄組學分析 150

C. 子實體發育階段差異表達基因的詳細分析 151

Ⅳ．其他“組學”方法 152

Ⅴ．小結 153

參考文獻 153

第3部分 生物技術相關的基因組學 161

第8章 真菌對植物生物質的降解與修飾 162

Ⅰ．前言 162

A. 植物生物質的組成 162

B. 纖維素 162

C. 半纖維素 163

1. 木聚糖 163

2. 木葡聚糖 163

3. 半乳甘露聚糖 165

D. 果膠 165

1. 同聚半乳糖醛酸和木糖基聚半乳糖醛酸 165

2. 鼠李糖聚半乳糖醛酸Ⅰ和鼠李糖聚半乳糖醛酸Ⅱ 165

E. 木質素 166

Ⅱ．子囊菌產生的植物生物質修飾酶 168

A. 子囊菌基因組研究現狀 168

B. 腐生真菌、人類病原真菌、植物病原真菌以及酵母的比較 170

C. 子囊真菌降解植物生物質的轉錄組與蛋白質組研究 172

D. 植物生物質相關基因的表達調控 174

Ⅲ．擔子菌產生的植物生物質修飾酶 174

A. 擔子菌基因組研究現狀 174

B. 擔子菌中參與木質素修飾的酶類 175

1. Ⅱ型血紅素過氧化物酶類 175

2. 多銅氧化酶類 178

3. 產H2O2的氧化還原酶類 179

4. P450單加氧酶類 180

5. 纖維素氧化酶類 180

6. 草酸分解酶類 181

C. 白腐真菌和褐腐真菌的比較 182

D. 擔子菌降解植物生物質的轉錄組和蛋白質組分析 182

Ⅳ．小結 184

參考文獻 185

第9章 工業絲狀真菌的轉錄組學研究：調控、生理及應用的新視角 197

Ⅰ．引言 197

Ⅱ．轉錄組學分析的實驗設計 198

A. 轉錄譜平臺 198

B. 真菌培養方法 201

Ⅲ．作為產酶細胞工廠的絲狀真菌 206

A. 分泌壓力 206

B. 蛋白水解 208

C. 菌絲異質性 208

Ⅳ．作為植物生物質降解者的絲狀真菌 208

Ⅴ．絲狀真菌作為宿主產生代謝物 210

A. 初級代謝物 210

B. 次級代謝物 211

Ⅵ．真菌的形態學與生產能力 212

Ⅶ．未來新進展 213

參考文獻 213

第10章 木黴屬生防菌種和工業產酶菌種的基因組分析 220

Ⅰ．引言 220

Ⅱ．木黴屬基因組及其特徵 221

A. 一般特徵 221

B. 基因家族 222

Ⅲ．基因組及相關研究的工具 223

Ⅳ．基因表達的環境調控 224

A. 光應答 224

B. 異三聚體G蛋白信號通路 225

C. cAMP途徑 226

D. 絲裂原啟動蛋白激酶信號通路 227

Ⅴ．酶的合成 227

A. 降解生物大分子的相關基因 227

B. 裏氏木黴的CAZyme基因簇 230

C. 酶合成的調控因數 231

D. 纖維素酶高效分泌菌株的發展史 231

E. 全基因組分析酶分子的表達調控 232

Ⅵ．生理學 233

Ⅶ．發育 235

A. 無性生殖 235

B. 有性生殖 236

Ⅷ．木黴與真菌和植物的相互作用 236

A. 重寄生 236

B. 木黴-植物的相互作用 237

Ⅸ．次級代謝 238

Ⅹ．總結與展望 240

參考文獻 240

第4部分 致病性 249

第11章 基因組學在鐮刀菌致病性及發育研究中的應用 250

Ⅰ．引言 250

Ⅱ．比較基因組學 253

Ⅲ．基因組學在植物病原菌鐮刀菌研究中的應用 256

A. 特化的致病策略：基因組上的發現 257

1. 致病真菌毒素 257

2. 宿主環境的脫毒 259

3. 誘導宿主的易感性 260

4. 分泌蛋白在鐮刀菌與寄主相互作用中的功能 261

Ⅳ．從病原真菌到腐生真菌：過冬生存 262

Ⅴ．產孢基因組學 262

A. 無性孢子的形成 262

B. 有性發育 264

1. 次級代謝和孢子形成 266

Ⅵ．總結和展望 267

參考文獻 270

第12章 植物病原真菌的代謝物組學和蛋白質組學 280

Ⅰ．引言 280

Ⅱ．蛋白質組學 280

A. 蛋白質組方法學 280

B. 信號通路靶標的鑒定 281

C. 對營養和植物激發子的回應 281

D. 感染結構的發育和毒力 283

E. 生物防治 285

F. 輔助基因組注釋的蛋白質組學 285

Ⅲ．代謝物組學 287

A. 代謝物組方法學 287

B. 黴菌毒素的發現 287

C. 真菌代謝物組圖譜 288

D. 植物病原真菌糖醇代謝的鑒定 289

E. 植物-真菌相互作用的代謝物組學 289

Ⅳ．植物病原真菌代謝物組學和蛋白質組學的展望 290

參考文獻 291

第13章 條件致病菌的功能基因組學 297

Ⅰ．引言：功能基因組學和條件致病真菌病 297

Ⅱ．基因組學 298

A. 麯黴的比較基因組學 298

B. 次級代謝產物基因簇的基因組挖掘 300

Ⅲ．產生真菌突變菌株以研究基因功能 301

Ⅳ．轉錄組 303

A. 微陣列與RNA測序 304

Ⅴ．蛋白質組學 305

A. 基於凝膠的蛋白質組學 305

B. 非凝膠的蛋白質組學 306

C. 條件致病真菌的蛋白質組分析 308

1. 細胞壁蛋白質組學 308

2. 分泌組學 308

3. 適應宿主內環境 309

Ⅵ．功能基因組學和生物資訊學 311

Ⅶ．小結 312

參考文獻 313

第14章 白色念珠菌的毒力與代謝 321

Ⅰ．引言 321

Ⅱ．白色念珠菌代謝概述 322

Ⅲ．與毒力相關的氨基酸代謝 324

A. 氨基酸饑餓與毒力 324

B. 氨基酸代謝與毒力 326

Ⅳ．與毒力相關的碳代謝 327

Ⅴ．毒力與適應性的共進化 332

Ⅵ．總結與展望 333

參考文獻 334

索引 341