生命之源：能量、演化與複雜生命的起源

'在地球上出現的生命形式，到底是一個偶然，還是宇宙定律下的必然？

「假若，連恩教授所建構的思維體系是正確的話，
它將有如哥白尼革命一般的重要，甚或更為驚世！」
──程延年

繼《生命的躍升》、《能量、性、死亡》後，
生化學大師尼克‧連恩(英國倫敦大學學院榮譽教授)又一力作
窮盡一生對生命如何發展而成的大哉問

什麼是生命？
什麼是「活著」？
複雜生命又是如何演化而來？

◎程延年博士古生物學專業審定
◎顏聖紘博士演化生物學專業審定
◎清大生科黃貞祥助理教授專文推薦
◎吳大猷銀籤獎名譯家梅苃芢最新譯作
◎2016比爾蓋茲夏日選書
◎2015經濟學人年度選書
◎2010英國皇家學會科學圖書大獎、2015年英國生化學會獎得主最新作品

從幾萬英呎的高空到深不見底的深海海溝，我們的地球到處都充斥著生命。然而，生物學的核心卻是一個亙古難解的問題：複雜生命哪裡來？或者，換句話說，生命最初又是如何開始的。大師級生化學家尼克連恩則在本書中針對此問題提出解答。

第一個原始生命誕生之後，長達二十五億年的時光，這些單細胞生物基本上並無多大改變，仍維持原核型態。然而，在這生命演化的四十億年時光裡，僅僅一次，生命出現了跳躍性的成長，發展出前所未見的複雜性。在這之後所有的複雜多細胞生物，從香菇到人類，不僅出現令人費解、不同於原始細菌的生物特徵，如有性生殖、細胞凋零等，更甚，若是在顯微鏡下檢視這兩者的細胞，除了香菇有細胞壁之外，其他真核細胞的特徵皆一應俱全，無法輕易分辨兩者。為什麼只有真核細胞可以有這麼多樣的演化？以及，為什麼這樣激烈的演化是如何、又為何發生的呢？

尼克連恩認為答案在於「能量」：地球上所有生命的代謝與存活皆需要耗費相當高能的能量。連恩以進化論為基礎，結合了前沿研究當中能量轉換與細胞生物學的關係，從中討論生命的起源到多細胞生物的出現，並提供一個嚴謹的論證，同時加深我們對於「活著」與「死亡」在生物意義上的見解。

既嚴謹又豐富，本書對生命起源的問題提供了一個解答，這個解答也可以幫助我們思索，在地球上出現的生命形式，到底是一個偶然，還是宇宙定律下的必然？

古生物學專業審定│程延年
演化生物學專業審定│顏聖紘
推薦序│黃貞祥

專業推薦(按姓氏筆畫序)
王弘毅／臺灣大學臨床醫學研究所教授
李家維／《科學人》雜誌總編輯
林大利／特有生物研究保育中心助理研究員
林仲平／國立台灣師範大學生命科學系教授
林勇欣／國立交通大學生物科技系副教授
邵廣昭／國立台灣海洋大學講座教授、中研院生物多樣性研究中心兼任研究員
孫維新／國立自然科學博物館館長
徐堉峰／國立臺灣師範大學生命科學系教授
高文媛／國立台灣大學生態學與演化生物學研究所教授兼所長
陳濟民／國立臺灣博物館 館長
彭鏡毅／中央研究院生物多樣性研究中心前研究員兼博物館主任


各界好評

「尼克連恩藉由縝密的科學推論提供了生命的一覽圖。他的寫作清晰，如同簡潔有力的散文，然而其中卻滿盈著科學的深度，讀者將會被其生物學的驚人觀點給深深滿足」──《紐約時報》

「如果我是一個有錢的男人，我會買下所有的刷次，然後贈送給要念生物學的每一位大學新生。」──Franklin Harold 《Microbe》雜誌總編輯

「他是一個原創的研究者與思想家，也是一名充滿熱情和理想的教育者。他的理論如此高明，範圍驚人，且深具挑戰性……若此理論正確，尼克連恩將如同哥白尼同等重要。」──英國《衛報》

「一個生命形成的新理論。」──英國《金融時報》

「比起其他的書，此書有著最令人信服的生命起源的過程推論……連恩從一個細胞獲得能量的角度出發，到為什麼有「有性生殖」和「老去」，以深入了解生命這個問題的各種層面。」──《The Economist Intelligent Life》

「改變生物學觀點的書……應該要有更多人知道這個觀點。」──比爾蓋茲

「近年來，對於生命的演化史最深且最有啟發性的作品。」──《經濟學人》

姓名:尼克‧連恩Nick Lane
連恩為演化生化學家，目前為英國倫敦大學學院的榮譽教授。他的研究主題為演化生化學及生物能量學，聚焦於生命的起源與複雜細胞的演化。除此之外，他也是倫敦大學學院粒線體研究學會的創始成員，並領導生命起源的研究計畫。連恩出版過三本叫好又叫座的科普書，至今已被翻譯為二十多國語言。2010年，他以《生命的躍升》獲得科普書最高榮譽──英國皇家學會科學圖書大獎，而他的另一本著作《能量、性、死亡》則入圍上述大獎的決選名單，以及《泰晤士高等教育報》年度年輕科學作家的候選名單，同時也被《經濟學人》提名為年度好書。連恩對於生化學和演化生物學的貢獻在2015年更獲得英國生化學會獎肯定。連恩現定居於倫敦，關於更多他的資訊，請造訪他的個人網站：www.nick-lane.net

序論：為何生命會是這樣地存在？
第一部分：問題
第一章 什麼是生命？
第二章 什麼是活著？

第二部分：生命的起源
第三章 生命最初的能源
第四章 細胞的起源

第三部分：複雜性
第五章 複雜細胞的誕生
第六章 性、死亡的起源

第四部份：預測
第七章 力量與榮耀

總結：來自深海

序論 為何生命會是這樣地存在？

在生物學的核心議題，有一個黑洞。直白地說吧，我們其實不知道，為什麼生命，是以今日這樣的形態，存於世上。今天地球上所有的複雜生命，都來自一個共同的祖先；那是一顆從簡單細菌祖先所演變出來的細胞；在整整四十億年的時光中，只有過這麼一次偶然的機緣。這只是某個瘋狂的意外？抑或是大自然其實還做過其他複雜生命的演化實驗，但全都以失敗告終？我們不得而知。但是我們知道，這個所有生命的共祖，已經是一個非常複雜的細胞了。它有著跟你的細胞差不多一樣的複雜性，而且它把這個複雜性，不只傳給了你跟我的細胞，還傳給了其他所有後代，從樹木到蜜蜂都是。你可以在顯微鏡下面，試著分辨自己的細胞跟香菇的細胞。你會發現，它們長得幾乎一模一樣。但是我們長得一點也不像香菇呀，那為什麼我們的細胞卻如此相似呢？而這，不只是外形相似的問題。所有複雜生物的細胞，都共享著數種非常精巧、令人咋舌的特徵，諸如有性生殖、細胞自殺以及老化。然而這些特徵，在細菌身上，卻完全沒有可以相比擬的行為。關於「為什麼這些獨一無二的特徵，會全部聚集在我們那個祖先細胞身上？」或是「為什麼這些特徵，並沒有在細菌身上，獨自演化出來？」這些問題，學界並沒有統一的答案。如果說，這些特徵，都是透過天擇所篩選出來，而天擇的原則，就是每一代都略有差異，而且每代都比上一代更優秀一點，那麼為什麼類似的特徵，卻沒有在其他的機緣下，在各種不同的細菌族群中演化出來呢？
這些問題，其實凸顯出了，生命的演化在地球上，所遵循的是一條極為獨特的軌跡。生命在地球誕生約五億年之後出現，大概是四十億年以前，但是之後它的複雜程度，就卡在細菌等級，卡了超過二十億年，這已經差不多是我們地球年齡的一半了呢。細菌的外形，在這整整四十億年裡面，都跟剛開始出現時一樣簡單（但是它們的生化反應，可一點也不簡單）。相反的，所有外形複雜的生物，包括所有的植物、所有的動物、真菌、海藻，以及我們稱為「原生生物」的單細胞生物，像是變形蟲之流，全部都是從約十五到二十億年前，同一個祖先所繁衍出來的。這個祖先，很明顯是個「現代化」的細胞，它有極為精巧的內部結構、前所未見的分子機動性；這些，全部都是由許多複雜的奈米機器所驅動，而這些奈米機器，是由數千個基因所製造。這些基因，大部分都不曾在細菌身上見過。然而，在細菌跟這個細胞祖先之間，沒有殘存的演化中間形態；沒有所謂的「失落的環節」，可以用來解釋這些複雜的特徵，是如何以及為何出現。在形態簡單的細菌，跟歎為觀止的各種複雜生物中間，是一片難以解釋的空白鴻溝。這是演化學上的
黑洞。
我們每年都要花上幾十億美金，做生醫研究，極力尋求諸如「為何我們會生病」這種複雜問題的答案。對於基因跟蛋白質如何互動、調控它們的分子路徑為何？它們又是如何互相影響？我們不但所知甚多，而且非常詳細。我們也建立了精巧的數學模型、設計了電腦模擬程式，去驗證我們的預測。但是，我們卻不知道這些細節，如何演化出來！如果我們不知道為什麼細胞如此運作，那我們如何能夠期望自己了解疾病呢？就像如果我們不知道一個社會的歷史變遷，就不可能理解這個社會一般；如果我們不知道細胞如何演化出來，就不可能理解它的運作原理。而這還不只為了實用的理由而重要，這也是關乎於人類的問題，關於為何我們會出現的問題。到底是哪些科學定律，規範了宇宙、恆星、太陽、地球，以及生命的誕生呢？同樣的定律，是否也統御了宇宙其他地方的生命？外星人的生命形態，跟我們的一樣嗎？這些形而上的問題，也正是我們何以為人的核心問題。在我們發現了細胞約三百五十年以後，我們卻仍然不知道，為何地球上的生命是如此運作。
或許你沒注意到我們其實不知道答案，不過這不是你的錯。今天教科書跟期刊上提供了各種資訊，但是絕大多數，都不是在研究這類「童稚的」問題。而網路上，又充斥著各種雜亂無章的論據，其中還混入程度不一的胡言亂語，讓我們暈頭轉向。不過，不知道答案的原因，不僅僅只是因為資訊過多的緣故，事實上，只有很少的生物學家稍微意識到，在他們的研究的主題中心，有個大黑洞。大部分的科學家，都忙於研究其他的問題。他們研究的材料，絕大多數都是較大型生物，或是幾種特定的動物或植物；相較之下，只有很少數的人在研究微生物，而只有更少的人，才在研究細胞的早期演化。這其中還要擔心創生論者與「智能設計論者」的攪局：承認我們其實無法回答所有問題，很可能會幫否定論者，也就是那些全盤否認我們對於演化論，有任何扎實知識的人，開了一扇大門。事實上，我們對演化論的知識，當然非常扎實，而且我們知道非常多。關於生命起源以及早期細胞的演化，所做的假設，除了必須要能解釋一籮筐的現象、要局限於現有知識的框架下，同時還要能預測意料之外、但是可以透過實證來驗證的交互作用。我們對於天擇所知甚詳，對於某些會改變基因體的隨機意外，也了解不少。這些現象都跟細胞的演化相吻合。但是，也正是這些現象，造成我們的疑問：為什麼生命的演化，是循著這樣一條軌跡呢？
科學家都是充滿好奇之人，如果這個問題是如此明顯的話，它應該會家喻戶曉才對。然而事實上，它其實一點也不顯眼。眾多爭相出頭的解答，往往僅局限於圈內人流傳而已，更糟的是，它們還常讓問題顯得更加隱晦。另一個問題是，這些解謎的線索，需要來自各個不同領域，從生物化學、地質學、譜系發生學、生態學、化學以及宇宙學等等。沒幾個人，能敢自稱是所有領域的專家。尤有甚者，今日我們正處於基因組革命（genomic revolution）的潮流中，科學家已經掃描出數千段完整的基因體序列，全部伸展開來的話，大概有幾百萬到幾十億個字母之多，而且常常帶著跟遠古時代完全相反的訊息。要解讀這些訊息，需要非常嚴謹的邏輯能力，同時要熟稔資訊學跟統計學，如果還懂一點生物學，則更有加分之效。所有的論證，常常像是走在五里霧中一般；每次我們打開一個缺口，眼前所展開的，就是一幅更超現實的景象。過去曾讓我們感到滿足的論點，瞬間消失殆盡。眼前所面對的，是一幅全新的圖像，既真實，又棘手。不過從研究者的觀點來看，能找到新穎且重要的新問題，可是極其興奮的一件事呢！現在，生物學界最大的問題尚待解答，而本書，就是我試著去解答它的起點。
細菌如何跟複雜的生命產生連結？關於這個問題，要追溯回到一六七○年代，荷蘭的顯微鏡學家雷文霍克（Antony van Leeuwenhoek）發現微生物的那個時代。他在顯微鏡下面所展示的活潑「小動物們」，剛開始少有人信，不過很快地，就被另外一位天才虎克（Robert Hooke）所證實。雷文霍克那時也觀察到了細菌，並在他一六七七年所發表的著名論文裡寫道：「在我的視野下面，它們是難以置信的小，小到這樣的程度，讓我覺得即使有一百個這種小東西，一個接著一個排起來，也不會超過一粒沙的寬度；假使真的是這樣的話，那麼一百萬個這種小生物在一起，大概勉強跟一粒沙的體積一樣大吧。」。以前很多人懷疑過，雷文霍克真的可以用他那台簡陋的單眼顯微鏡，看到細菌嗎？不過現在這點應該是毋庸置疑的。他發現兩件事，第一，他發現細菌無處不在─不僅僅只是在自己的牙齒上，也在雨水中、在海水中。第二，根據微生物各種引人注意的行為，以及「小腳」構造（纖毛），雷文霍克直覺地將「非常非常小的動物」（細菌），跟「大怪獸」（也就是細小的原生生物）兩者區分開來。他甚至注意到了有些較大的細胞，體內帶有許許多多的「小泡」，他把這些小泡拿來跟細菌相比，當然，那時候他用的不是「細菌」這個名稱。在這些小泡之中，雷文霍克應該已經觀察到了細胞核，也就是所有複雜細胞體內的基因儲存所。不過除此之外，這些結果就這樣被靜靜地擱置了好幾世紀之久。在雷文霍克發表他的結果五十年之後，著名的分類學家林奈（Carl Linnaeus），也僅僅只是把所有的微生物，全部歸類到「蠕蟲門」（phylum Vermes）下面的「變形蟲屬」（genus Chaos）而已。十九世紀時，與達爾文同時代的德國科學家海克爾（Ernst Haeckel），同時也是一位偉大的演化學家，曾再次將細菌與其他微生物區分開來，將它們之間巨大的差異正式化。不過從概念上來說，直到二十世紀中葉以前，這方面的研究沒有太大的進展。
生物化學知識上的統合，是這個問題的轉捩點。細菌在代謝反應上面所展現的多才多藝，讓它們非常難以被分門別類。它們幾乎可以生長在任何一種環境下，從水泥、電池酸液到玻璃表面都可以。如果這各種各樣的維生方式，沒有什麼共通點，那我們要怎麼將細菌歸類呢？而如果無法分門別類，又怎麼有辦法了解它們呢？幸好，就像化學周期表統合了化學一般，生物化學也為細胞演化，帶來了可循的規則。另外一個荷蘭科學家克萊佛（Albert Kluyver）曾經指出，所有生命雖然看似複雜多樣，其實都是根基於類似的生物化學反應過程。呼吸反應、發酵反應以及光合作用，外表差異極大，但其實都有一樣的基礎；而這種概念上的完整性，正好見證了所有的生命，都是源自一個共同祖先。會發生在細菌身上的，也會發生在大象身上。因此，如果從生物化學的等級來看，那細菌跟複雜生命的界線，就幾乎不存在。細菌誠然比複雜生命要多才多藝，但是維繫牠們生存的基本反應，是非常相似的。克萊佛的學生凡尼爾（Cornelis van Niel）跟史坦尼爾（Roger Stanier），或許是對細菌與複雜生命之間的差異，描述得最透徹的人了：他們說，細菌是最小的功能單位。意思是說，從功能的角度來說，細菌就像原子，不可再被分割。比如很多細菌，都能行跟我們一樣的呼吸作用，但是它們必須要用完整的個體來處理，而無法像人類的細胞一樣，裡面有一小部分構造，專門用來處理呼吸作用。隨著細菌長大，它們會分裂成兩半，但是它們的功能卻不會分成兩半。
接著，有三場最關鍵的革命，顛覆了我們在二十世紀上半葉，所建立起來對生命的看法。第一場，是由美國微生物學家馬古利斯（Lynn Margulis）所挑起的，在一九六七年那個有嬉皮革命而著名的「愛之夏」。馬古利斯認為，複雜的細胞，並非遵循「標準」的天擇規則演化出來，而是經由一種狂亂的合作方式所產生：細菌彼此合作之緊密，讓一個細菌甚至進入另一個體內。一般所謂「共生」，指的是兩個或多個物種之間，長期的互動，通常都是彼此交換代謝物質，或是互相服務。在細菌的例子裡，這些被交換的物質，是生命之源，是代謝所需的受質，也是支持細胞活下去的動力。馬古利斯用了內共生作用（endosymbiosis）來描述這現象：它跟共生一樣是交換，但是這種交換是如此親密，以至於某些合作夥伴，乾脆直接住在宿主細胞體內；就像聖經裡面說的：「商人乾脆直接在聖殿裡面做起生意了。」其實這種想法的根源，可以追溯回二十世紀早期，而它的遭遇，讓人聯想起古老的板塊理論。板塊理論指出，非洲跟南美洲兩塊大陸，「看起來」很像是曾經連在一起，然後被拉開來；但是這個天真的論點，長久以來都被斥為無稽。細胞也是一樣，有些複雜細胞體內的構造，看起來就像是細菌，而且似乎也會獨立生長跟分裂。或許，最簡單的解釋就是，它們本來就是細菌。
也如同板塊理論一般，這些想法，都遙遙領先它們的時代太多。一直要到了一九六○年代，分子生物學的時代興起後，才有可能提供強而有力地實例證明。馬古利斯提出了細胞內兩個特化的構造為例：第一個是線粒體，也就是呼吸作用的基地，在這裡，食物會和氧氣燃燒，轉換成生命所需要的能量；另一個例子則是葉綠體，也就是植物體內的光合作用引擎，可以將太陽能轉換成化學能。這兩個「胞器」（意思是細胞的微小器官），仍然保有自己非常獨特的基因體，帶有一小撮基因，可以轉譯出幾十個參與呼吸作用或是光合作用的蛋白質。這些基因的序列，洩漏了它們的身世：很明顯地，線粒體跟葉綠體，都是從細菌變來的。注意，我是說「變來的」，因為它們已經不再是細菌，也沒有任何獨立性了，大部分維持它們生活所需的基因（至少需要一千五百個基因左右），都已經跑到細胞核，也就是細胞的基因控制中心裡了。
關於線粒體跟葉綠體，馬古利斯是對的。到了一九八○年代，已經沒什麼人再質疑這項論點。不過馬古利斯的野心遠大於此。她認為，複雜的細胞，也就是我們所熟知的真核細胞（eukaryotic cell，這個字源自希臘文，意思是「有真正的核」），其實就是共生作用的拼貼作品。對她而言，細胞的其他部分，特別是纖毛（也就是雷文霍克稱之為「小腳」的構造），也都是從細菌演變來的（她認為纖毛來自螺旋體）。她的理論後來漸漸合併了各家論點，最後馬古利斯將其正名為「連續內共生學說」。她認為，不只細胞是細菌的合作成果，其實整個世界，都是細菌們互相合作的網絡，也就是所謂的「蓋婭」；這是她跟英國科學家洛夫洛克（James E. Lovelock）一起提出來的先進想法。雖然「蓋婭」這個概念，在除去了洛夫洛克原本非常目的論的內容之後，最近幾年轉化成比較正式的面貌，也就是所謂的「地球系統科學」（earth systems science）重生，也較被大眾接受。但是另外一個概念，關於複雜的「真核細胞」，是由細菌拼裝而成，則只有很少的證據支持。事實上，大部分細胞裡面的構造，看起來都不像是來自細菌，同時，基因上面也沒什麼證據支持這種看法。因此，馬古利斯說對了一半，但是對另一些部分，則幾乎是錯定了。不過她的奮鬥精神、堅強的女性特質、不畏與達爾文主義者互爭鋒頭，以及傾向去相信一些帶有目的性的理論，混在一起，注定了她在二○一一年，因為中風而英年早逝後，留下頗具爭議的形象。對某些人來說，她是女性主義的英雄，在另一些人眼中，她卻像個失控的大砲。不幸地，這些都讓人忽略了她的科學成就。
第二場革命，是一場「譜系發生學」的革命，這是一門探尋我們祖先基因的學問。早在一九五八年，克里克（Francis H. C. Crick）就已經預測了這場革命會出現。他用一貫冷靜的文筆寫道：「生物學家應該體認到，很快地就會出現一個新的研究主題，或許可以稱作『蛋白質分類學』（protein taxonomy）─我們可以研究各種生物的蛋白質胺基酸序列，然後比較各物種之間的差異。這些序列，可能代表了生物表徵裡最細微的部分，同時可能有大量的演化資訊隱藏於其中。」結果，它真的實現了。現代的生物學，幾乎就是在研究蛋白質跟基因序列裡面隱藏的資訊。現在，我們已經不再直接比對胺基酸序列，而是比對DNA裡面的字母順序（因為DNA負責轉譯出蛋白質），這樣做的敏感性更高。不過儘管如克里克般有遠見，在當時也沒有人能想像到，我們會從基因裡面，挖掘出怎樣的祕密。
這次傷痕累累的革命先鋒，是微生物學家渥易斯（Carl R. Woese）。他大約從一九六○年代開始，就默默地著手進行研究，但一直要到約十年之後才獲得成果。渥易斯選擇了一個基因，做為各物種之間比較的標準。當然啦，這個基因，必須是所有生物都擁有，而且在大家身上，它還必須做著一模一樣的工作才行。同時這項工作，必須是非常重要而基本，基本到如果有一絲絲功能上的改變，都會導致細胞被天擇淘汰。如果大部分的變動都被淘汰了，那剩下的，就是改變很少的基因─也可以說這是從亙古以來，改變極為緩慢的基因。如果說，我們想要比對各物種之間，幾十億年以來基因所累積的差異，然後藉此畫出一棵、可以一直追溯到物種誕生之初的生命樹，那麼變異緩慢這點，就絕對必要。而這也正是渥易斯宏遠的野心所在。為了要符合這一切的要求，渥易斯回頭把重心放在一個所有細胞都有、而且是最基本的工作上，那就是製造蛋白質這件事。
細胞的蛋白質，是由一種叫做「核糖體」的超小奈米機器所製造；所有的細胞，都有這種優秀的機器。在進入資訊時代後的生物學裡，最具代表性的東西，大概除了那圖騰般的雙螺旋DNA以外，就屬核糖體了。從各種尺度上來講，它的構造都正好體現了一種，人類智慧難以想像的矛盾。細胞已經很小了，小到在人類歷史大部分的時間裡，完全沒有人知道它們的存在。但是從數量級上來看，核糖體更是小到不可思議的地步：光是你的一顆肝細胞裡，就可以塞下一千三百萬個核糖體。不過，核糖體不是只有體積小讓人難以理解，若從原子的尺度來看，它們還是複雜到難以想像的超級機器。它們由許多次單元組合而成，是一台會移動的機器；而它們工作起來精確的程度，遠遠勝過自動化工廠的生產線。這一點也不誇張：核糖體的工作，有如讀著一條發報機的紙帶，每條紙帶上，都寫好了製造一條蛋白質所需的密碼。核糖體一邊精確地依序翻譯它們，一個字接著一個字地，同時一邊把所有所需的蛋白質零件（胺基酸），連成一串長鏈，組裝出一條蛋白質；而每個胺基酸的順序，都根據紙帶上的密碼順序。核糖體工作的出錯率，大概是每一萬個字會錯一個，這數字，遠低於世上任何高精度工業的製造程序。而它們工作的速率，大概是每一秒鐘可以串起十個胺基酸，一條由數百個胺基酸接起來的蛋白質，只要不到一分鐘就可以做出來。渥易斯選擇了核糖體的一個次單元，或者說這台機器的一個零件，去比較在不同物種之間，從大腸菌、酵母菌，到人類體內，這個零件的基因序列，有什麼不同。
這個比較的結果非常驚人，完全顛覆了我們對這個世界的看法。渥易斯可以清楚的區分細菌與複雜的真核生物，這部分沒有問題。在這一棵根據物種基因相似程度所畫出來的樹上，細菌跟真核生物這兩大家族，分開在不同枝幹上；而各家族內的不同生物，也可以區分開來。這部分結果唯一讓人意外的是，動物、植物與真菌，這三群讓大部分生物學家，耗費畢生心力研究的對象，竟然是如此親近。而真正讓人跌破眼鏡的結果，則是他分出了另外一群新的生物「域」（domain）。我們其實已經認識這些單細胞生物很久了，但是過去一直都把它們當成細菌，因為它們看起來，真的就跟細菌一模一樣：一樣的小、一樣的缺乏值得注意的內部構造。但是它們的核糖體，卻像《愛麗絲夢遊仙境》裡面那隻微笑的貓一樣，洩漏了看似不存在、卻留在那裡的祕密。新分出來的這群生物，或許一樣沒有真核生物的複雜性，但是它們的基因跟蛋白質，卻跟細菌的完全不同。現在這群單細胞生物，我們稱為古菌（archaea），因為原本科學家直覺地認為，它們可能比細菌還古老，不過這種看法可能有誤。新的觀點認為，它們兩者應該一樣古老。但是令人費解的是，從基因跟它們的生化反應來看，古菌跟細菌之間的鴻溝，跟細菌與真核生物（我們）之間的差異，一樣巨大。根據渥易斯那棵著名的「三域」生命樹，古菌與真核生物反而是「姐妹群」，兩者分家比較晚。
從某些方面來看，古菌與真核生物，確實有很多地方很像，特別是它們處理資訊的方式（也就是說它們讀取基因的資訊，然後轉譯成蛋白質的方式）。古菌有少許跟真核生物很相似的複雜機器，而這少數相似之處，就是真核細胞複雜化的種子。渥易斯並不認同細菌與真核生物之間，是因為在形態上有巨大鴻溝而不同；相反地，他主張將生物分成三個地位相等的域，每一域在演化上，都各自發展出一片天，沒有哪一域可以算是其他域的祖先。渥易斯最強調的，就是拒絕使用老舊的「原核生物」（prokaryote）這個名詞。「原核」這兩個字，是「在有細胞核以前」的意思，古菌跟細菌都符合原核生物的定義。渥易斯反對的理由，是因為他認為，並沒有任何基因上的證據，支持古菌與細菌的出現，早於真核生物。相反的，渥易斯認為這三域生物，都可以直接回溯到最古老的年代，它們共享一個祖先，但不知何故分道揚鑣。在他晚年，渥易斯對於演化最早期階段的看法，卻變得神祕難解。他認為我們對生命，需要有一個更全面、更整體的看法。這是很諷刺的一件事，因為由渥易斯自己所寫下的革命史，本身卻是根據非常化約的、單一基因的分析。渥易斯所掀起的革命，當然是貨真價實的；而細菌、古菌跟真核生物，也毫無疑問分屬於完全不同的族群。但是他的整體論主張，也就是必須把所有生物的所有基因體，都納入分析，正帶領了我們進入第三場細胞革命，而這場革命，又顛覆了渥易斯自己的結果。
這第三場革命正方興未艾，它的推論其實有點微妙，但是影響層面卻非常廣。這場革命的起因，正是根基於前兩場革命，它的問題是：前兩場革命之間的關聯是什麼？要知道，渥易斯的生命樹所描繪的，是一個非常重要而基本的基因，在三個生物域中分歧的情況。而馬古利斯則完全相反；她主張的，是不同物種的基因，會透過內共生作用互相取得、融合，然後合而為一。如果要畫成樹狀圖的話，會是一棵融合的樹，而不是分岔的枝幹，這跟渥易斯的主張完全相反。他們不可能都對！但是其實他們也都沒有全錯。在科學裡面常常就是這樣，事實總是介於兩者之間。不過，你可別以為這是兩者妥協後的成果。其實，這次的答案，與其說是另類，不如說讓人振奮。
我們現在知道，線粒體跟葉綠體確實是從細菌，透過內共生作用演化而來。但是細胞的其他部分，則很可能是透過傳統的方式演化出來。問題是，這些事件在何時發生？葉綠體只存在於藻類跟植物體內，因此最可能是由藻類跟植物的共祖獲得，這應該發生在比較晚的時間點。相反地，所有真核生物都有線粒體，所以線粒體的取得，應該比較早（這裡有一些背景故事，我們將在第一章詳談）。但是有多早呢？或者換個方式問，哪一種細胞，可以獲得線粒體？教科書上面的標準答案常常是：一個比較複雜的細胞，像變形蟲一般，是一個掠食者，可以改變形狀、匍匐前進，可以透過一種叫做「吞噬作用」的動作，吞掉其他細胞。換言之，可以吞掉線粒體的細胞，應該是一個即將完備、相當資深的真核生物細胞了。不過我們現在知道這是錯的。過去幾年，針對更多較具代表性的物種，大量分析它們的基因之後，科學家得到了一個非常明確的結論，那就是：獲得線粒體的宿主細胞，應該是個古菌，是一個來自古菌域的細菌！所有的古菌，都是原核生物。根據這個定義，它們沒有細胞核、沒有性生活，也沒有任何複雜細胞的行為特徵，當然也沒有吞噬作用。根據形態學對「複雜」的定義來看，這顆宿主細胞可說是一無所有。但是，不知道怎麼著，有天它得到了一個細菌，然後細菌變成了線粒體。而只有從那時候開始，它才漸漸演化出其他複雜的特徵。如果是這樣的話，那麼關於「所有複雜的生命，均來自同一個祖先」這件事，很可能取決於它有沒有獲得線粒體，是這件事引發了複雜生命。
這個激進的觀點：「複雜的生命，源於一個古菌宿主，與一個變成線粒體的細菌之間的內共生作用。」早在一九九八年，就由一位擁有過人直覺的演化生物學家，馬丁（William F. Martin）預測過了。馬丁是一位思想奔放的人，他的猜測，是根基於我們觀察到，真核生物的基因，呈現了一種驚人的拼貼式排列法，這其中大部分都是他本人發現的。舉個生化反應的例子好了，比如發酵作用：古菌會進行一種發酵反應，而細菌的發酵反應則很不一樣，控制這兩種發酵作用的基因，非常不一樣。但是真核生物呢，則是從古菌那裡拿一點基因，再從細菌那裡拿一點基因，然後把兩者編在一起，形成另一套配合緊密的發酵反應步驟。這種錯綜複雜的基因混合現象，不只出現在發酵反應上，幾乎所有複雜細胞的生化反應皆如此，這真的是非常誇張的事情。
為什麼宿主細胞，要從內共生者那裡，拿來這麼多基因？又為什麼它要把這些基因，緊緊鑲嵌到自己的基因裡面，把原本就有的基因換掉呢？對這些問題，馬丁想得非常透徹。他跟謬勒（Miklós Müller）一起提出了一個答案，稱之為「氫氣假說」（hydrogen hypothesis）。他們認為這個宿主細胞是一個古菌，而古菌可以靠兩種簡單氣體為生，一個是氫氣，另一個是二氧化碳。這個內共生者（也就是未來的線粒體），則是一個多才多藝的細菌（就細菌來說，這很正常），它可以提供宿主細胞生長所需要的氫氣。當我們一步一步靠著推理，慢慢揭開兩種細菌之間相處的詳細情形後，才知道為何一個原本靠著簡單氣體，就可以過活的細菌，後來會變成一個到處搜刮有機物（食物），來供養內共生者的細菌。不過，這不是這裡的重點。真正值得注意的是，根據馬丁的預測，複雜的生命，興起於兩個細胞間的單一共生事件。他預測「宿主細胞」就是一個古菌，缺乏真核細胞的複雜構造。馬丁認為，根本就沒有什麼較簡單的、中間型的、缺少線粒體的真核細胞；取得線粒體，跟複雜生命的誕生，是一體兩面，是同一件事情。同時馬丁認為，所有複雜細胞的精巧特徵，包括細胞核、性行為，以及吞噬作用，都是在經過了這個獨特的內共生事件，在取得線粒體以後，才會演化出來。他的預測，是演化史上最棒的洞見之一，值得廣為傳播。很可惜的，如果這理論，不是因為跟「連續內共生學說」混淆在一起的話（但是兩者預測出的結果，完全不同），它應該會更有名。馬丁理論中的各項具體預測，在最近二十年裡，都已經透過基因研究，被細細檢視過。這理論，就像是個紀念碑一樣，見證了生化推理的威力。如果諾貝爾獎有生物學獎項的話，應該沒有人比馬丁更有資格拿。
然而，繞了一圈，我們又回到了原點。我們已經知道了非常多事情，但是，卻仍然不知道為何生命會變成今天這樣的形式。我們知道複雜的細胞，在這四十億年的演化史中，只有一次機會，透過一次古菌跟細菌之間的內共生作用誕生（見圖1）。我們也知道，複雜細胞的種種特徵，都出現在這次融合之後；但是我們仍不知道，為什麼這些獨特的特徵，會出現在真核生物身上，卻從不出現在細菌，或是古菌身上？我們依然不明瞭是哪些力量，限制了細菌跟古菌？為什麼它們的形態一直是如此簡單？儘管它們能執行的生化反應，已經遠遠不同於以往；儘管它們的基因，已經變化甚多；儘管它們如此多才多藝，可以從氣體跟岩石中活出生命？我們現在所有的，是一個非常前衛的理論架構，可以讓我們在追尋答案時遵循。
我相信答案的線索，就藏在那古怪的生物能量產生機制裡面。這個奇怪的機制，在細胞身上施加了一種非常普遍、卻甚少被察覺的限制。基本上，所有的生命，都是靠著「質子流」在維持生命（質子，是一顆帶正電的氫原子。譯注：一顆質子跟一顆電子結合在一起就會變成一個氫原子）。它有點像是電力，不過要把電子代換成質子，所以可以稱為質子力（proticity）。當我們透過呼吸作用燃燒食物後，所產生的能量，都會用來把質子運輸過一張膜，讓這張膜的一側像水庫一樣，充滿質子。當這些質子穿過膜流回另一側時，它們的作用方式，就像是水庫大壩的水流一樣，會推動水力發電廠的渦輪發電。這種在膜的兩側，製造出質子的濃度梯度，來幫細胞發電的方式，完全出乎我們意料。這個理論最早在一九六一年被提出，在隨後的三十年間，由二十世紀一位最有創意的科學家，米契爾（Peter D. Mitchell）逐漸發展完成；它被稱為是在生物學史上「自達爾文以降，最反直覺的想法了」。它也是生物界中，唯一可以跟物理界的愛因斯坦、海森堡（Werner K. Heisenberg）、薛丁格（Erwin Schrödinger）等人的理論齊名的想法。我們現在已經可以從蛋白質的層級，知道質子梯度作用的詳細情形。我們也知道，地球上所有生命，都使用一樣的質子梯度：質子發電，內建在所有生命之中，如同普世通用的遺傳密碼一樣。但是，我們對於這種反直覺的能量生成方式，如何演化出來，卻一無所知。所以，我認為在今日生物學核心裡，有兩大未解的問題：一個是為何生命用這種令人費解的方式演化出來；另一個則是，為何細胞用這樣獨特的方式發電。
我相信，這兩個問題，其實緊密相關，互相纏繞著彼此，而本書正試圖去回答它們。我想要說服你們一件事，那就是：能量才是演化的核心。只有當我們把能量的觀點帶進來，去思考這些問題，才有可能了解生命的本質。我想告訴你們，生命跟能量兩者的關係，可以一直追溯回到太古之初─只有在一個生生不息的星球上、一個不穩定的狀態中，才有可能產生所有生命所需最根本的機能。我也想帶你們去看，生命的起源，是由能量的流動所驅使，而質子梯度，就是演化出細胞的關鍵；如何使用它，則限制了細菌與古菌的結構。我會解釋給你們聽，這樣的限制，如何主宰往後細胞的演化，讓細菌跟古菌，永遠只能維持簡單的外形，儘管它們的生化反應能力，早已變化多端。我也想證明，是一場稀有的事件，一次內共生事件，讓一個細菌跑到一個古菌體內，才突破了這層限制，讓極度複雜的細胞，可以演化出來。我想告訴你們，一個細胞，親密地生存在另一個細胞體內這種情況，絕非易事，因此形態複雜的生命體，總共只誕生過一次。我還希望能夠多說服你們一些，像是這種親密的共生關係，基本上已經可以去預測複雜生命的某些特徵。這些特徵包括了細胞核、有性生殖、兩種性別，甚至將永生不朽的生殖細胞，與終歸一死的體細胞區分開來；而最後這個特徵，正是「有限生命」與「命中注定死亡」現象的起源。我最後要說服你們的就是，從能量的觀點去思考，有助於讓我們預測自己生命的樣子，特別是演化中最深遠的「交易」：用疾病伴隨著老死，去交換充滿生殖力與適應力的青春。我認為，如果能洞悉這一切，或許能夠幫助我們改善自身的健康，或至少多了解一些。
若你是科學邏輯支持者，那你大可皺眉質疑我的論點，在生物學界裡，這算是行之有年的優良傳統，可以一直追溯到達爾文自己：他稱自己的《物種起源》是「一帖漫長的論證」。時至今日，想要細細陳述這千絲萬縷的科學世界中，各項證據如何彼此關聯；或是想要提出一個假說，有條理地解釋萬物之形，用一本書，恐怕仍然是最好的辦法。免疫學家梅達瓦（Peter B. Medawar）曾經這樣形容科學假說：就是憑想像力，躍入未知中。一旦縱身躍入，假說就變成了「企圖用讓人能夠理解的方式，去講一個故事」。符合科學原理的假說，必須是要能夠被檢驗的預測。在科學裡面，恐怕沒有一種侮辱，比稱呼一個假說是「連錯的資格都沒有」要更嚴重了（譯注：這句話傳說是諾貝爾物理獎得主包立，在評論一項糟糕的科學理論時的用語），也就是說，無法被反證。因此，在本書中，我將要展示一個，可以把能量與演化聯結在一起的假說，說一個前後連貫的故事。我會極盡所能的，把它講得高潮迭起又老嫗能解；同時內容足夠詳細到可以被反證。這個故事，一部分是根據我自己的研究（你們可以在後面的延伸閱讀裡面找到原始論文），其他則是根據別人的研究。我有許多研究，都是跟在德國杜塞爾多夫的馬丁一起進行，他對「正確」的敏銳度，總是讓人驚訝。此外我也跟波明安可夫斯基（Andrew Pomiankowski）合作。他是一位具有數學頭腦的演化遺傳學家，也是我在倫敦大學學院最好的同事之一。同時，還有幾位能力卓越的博士班學生一起參與。這真是非常令人愉快的經驗，而我們才在這段旅程的起點而已呢！
我已經試著讓本書的內容精簡，專注於重點，刪除了許多有趣但離題的故事。這本書，是一次論證，可以隨時依需要而詳細或精簡。它有許多隱喻性以及趣味十足（我希望是）的細節，對於想將一本以生物化學為基礎的書本，講到對一般讀者而言，也活靈活現，這可是相當重要的呢。畢竟我們之中只有很少數人，能夠輕易地看穿那顯微世界裡，如外星球般的各種巨大分子彼此交互作用，但那些才是貨真價實的生命。然而重點還是科學本身，這也是我寫作的風格。直言不諱的方式雖然老套，卻是美德，它讓文章簡潔，而且直指核心。假設我要提到鏟子，卻每幾頁就提醒你：所謂鏟子就是一種挖土的工具，用來埋葬人；你一定馬上就會大感不快。雖然線粒體可能沒鏟子那麼好懂，但是如果我每次都寫：「所有大而複雜的細胞，比如人類的，都有一種迷你發電廠；它是很久以前，由本來獨立生活的細菌所變成，今天則可以提供我們的細胞生存所需的能量」，那未免也太冗長了；我會說「所有真核生物，都有線粒體」，後面這句子，明顯要強而有力多了。當你習慣了少數幾個專有名詞後，你會發現它們可以在簡潔中，傳達豐富的意義；而且在這個例子裡，問題立刻浮現：線粒體是怎麼來的？如此我們馬上就來到未知的邊緣，同時也是科學中最有趣的事。我會儘量避開不必要的術語，偶爾再稍微解釋一次，除此之外，我希望你們可以慢慢熟悉重複出現的術語。為了安全起見，我還在書末加入主要術語的名詞解釋表。我重複檢查了幾次，希望本書可以對任何有興趣的人來說，都淺顯易懂。
而我真心希望你們會覺得有趣！我們即將要面對的新世界，是如此令人興奮；這世界包含了新的構想、可能性，以及即將讓我們了解自身在宇宙中的地位，都是我們陌生的。我要為這個新而未開發的世界，描繪輪廓；像是展望一幅從生命源頭，一直延伸到我們的生與死的遠景。多虧了跨越生物膜兩側的質子梯度，以及與它有關的幾個簡單想法，將如此大規模的尺度聯結在一起。對我來說，從達爾文以降，生物界中最好的幾本書，都是論證集。這本書也將遵循這個傳統。我將論證，是能量規範了地球上生命的演化；同樣的力量，也應適用於宇宙其他任何一處。而合成能量與演化這兩個原則，將讓生物學變得比較容易預測，可以幫助我們了解，為何生命是如此運作；不只是在地球上，同時也在宇宙其他可能有生命的地方。