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東北地區蘆葦植矽體對時空變化的回應機制(簡體書)
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東北地區蘆葦植矽體對時空變化的回應機制(簡體書)

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書摘/試閱

商品簡介

《東北地區蘆葦植硅體對時空變化的響應機制》是作者在總結環保公益性行業科研專項項目“蘆葦植硅體與未來溫度變化預測研究”成果的基礎上撰寫而成。作者選取東北地區這一全球變化研究的關鍵區域作為研究區,從自然溫度梯度和人工模擬增溫兩個不同層面上分析不同生長期蘆葦植硅體的季節變化規律和不同溫度梯度下蘆葦植硅體的形態特征,探討氣候、地形和土壤環境因素對蘆葦植硅體的影響,確定影響蘆葦植硅體的主要因素,并建立蘆葦植硅體-溫度轉換函數,內容豐富,具有較高的學術水平。

名人/編輯推薦

《東北地區蘆葦植硅體對時空變化的響應機制》可供自然地理學、第四紀環境學、古生物學和濕地科學等學科的科研和教學人員、研究生和本科生閱讀,也適合生態和環境保護等部門管理人員參考。

書摘/試閱

**章植硅體研究概況
早在150年前,Ehreberg就從空氣中的塵土、雨水、泥炭和硅藻土中分離出植物所特有的形態多樣的植硅體。植硅體是植物通過根系從土壤中吸收水溶性硅,經維管束傳送,在細胞內腔或細胞間淀積的難溶的硅酸,其在一定程度上記錄了植物細胞的形態(王永吉和呂厚遠,1992)。眾多學者考慮到植硅體的形態和數量能夠提示母本植物來源,而且植硅體的形態和數量同時受到外界環境的影響,因此,植硅體分析得以逐漸被應用于植物分類、古植被重建、古氣候恢復及環境考古等諸多領域。
由于植硅體形態的描述和分類是植硅體應用的重要依據,因此,植硅體形態的觀察、命名等系列工作開展較早。目前,眾多學者已對全球不同區域的多種植物植硅體形態進行了描述,植硅體形態分類體系的雛形已經形成,其中針對草本植物中的禾本科植物植硅體的形態描述和分類研究更為系統。基于植硅體形態的植物分類研究也取得了一定的進展,根據植硅體形態一般能夠將部分植物在科的水平上進行分類,結合植硅體的形態參數可以對某些植物在屬甚至種的水平上進行分類。這一成果在環境考古、農業起源等應用方面表現出極大的潛力。為了更好地反演自然界植物的組合形式,學者開始探索不同植物群落的植硅體形態組合特征,利用植硅體形態指標揭示林草交錯帶、森林覆蓋密度等的動態演變過程也是有效的。
植硅體的發育除與植物自身遺傳特性有關外,現有研究還表明其與形成環境的關系十分密切,因此,提取各種沉積物中的植硅體可以還原古環境。此外,考慮到植硅體回歸土壤時經過風化、分解、遷移等過程可能影響植硅體形態的完整性和數量的穩定性,一些學者嘗試探討土壤植硅體與上覆植被的對應關系及土壤植硅體的埋藏和運移等工作。
以下就植硅體形態分類及其對植物分類的應用、植硅體的環境指示意義、不同環境因子對植硅體的影響、植硅體在重建古環境中的應用及植硅體的保存性等方面的成果進行詳細總結,凝練認識、發現不足,以期為完善植硅體形態分類、豐富現有的研究成果及拓展植硅體應用領域提供基礎。
**節植物植硅體形態分類
由于植硅體形狀與植物細胞形狀及細胞在植物中的位置有關(Piperno,2006)。因此,不同植物植硅體形態存在差異,同一植物不同部位產生的植硅體也不同。而植硅體形態研究是植物分類的前提,同時,古環境重建、環境考古等領域的應用也依賴于植硅體形態的研究。因而,開展不同植物植硅體形態的描述研究,并建立系統的植硅體分類體系顯得尤為重要。目前,眾多學者已經觀察了幾百種現代植物,包括大量的草本及木本植物,描述并命名了幾十種植硅體類型,建立了四套以禾本科為重點的植硅體分類體系(Prat,1936;近藤錬三和隅田友子,1978;王永吉和呂厚遠,1992)。在此基礎上,2005年,國際植硅體命名小組起草并頒布了國際植硅體命名法則,初步統一了不同的植硅體名稱。
一、草本植硅體形態分類
目前研究表明草本植硅體主要產生于表皮細胞,少量在柵狀肉質細胞及導管內。草本植物中含有豐富的形態較為規則的植硅體,其以短細胞植硅體為主。不同科屬中或多或少存在形態明顯不同的植硅體,特別是禾本科、莎草科、菊科等都發現了各自的特征植硅體。
(一)禾本科
由于禾本科植硅體含量豐富、形態多樣,禾本科形態描述工作開展得較早。經過諸多學者的長時間積累,不同學者先后從形態分類和自然分類等角度提出了禾本科植硅體形態分類體系(Prat,1936;Twissetal.,1969;Brown,1984;Piper988;MulhollandandRapp,1992;王永吉和呂厚遠,1992)。本書從植物分類的角度總結了禾本科不同亞科的典型植硅體及植硅體形態組合特征,明確不同科屬植硅體形態的差異,為植物分類及植物群落演化提供植硅體形態學基礎。
1.早熟禾亞科
現有研究顯示,早熟禾亞科中典型植硅體類型為齒型、帽型,還包括較少的啞鈴型、長方型、正方型,多種形態的棒型和尖型。鞍型、扇型未被發現(王永吉和呂厚遠,1992)。早熟禾亞科不同屬的典型植硅體形態組合也有所不同,如拂子茅屬主要包含波狀棒型、齒狀棒型、多鈴型,而披堿草屬則富含波狀及鋸齒狀棒型、圓底座毛發狀、圓底帽型等(Morrisetal.,2009;Guoetal.,2012)。
同一植硅體類型在不同植物之間也存在細微的形態差別。啞鈴型包括針茅啞鈴型、針茅多鈴型、短柄**凸出的啞鈴型。其中針茅啞鈴型為針茅屬特有類型,針茅啞鈴型的底面和頂面輪廓為啞鈴型,頂面小于底面,側面為不對稱的不規則四邊型(黃翡等,2004b;LucreciaandRoberto,2004)。不同屬植物中帽型植硅體形態也有所不同,羊茅屬、早熟禾屬發育尖頂帽型,賴草屬產生平頂帽型,披堿草屬的帽型底部呈圓型(秦利等,2008;Morrisetal.,2009),據前人研究,個體大于15.00μm的帽型僅見于早熟禾亞科(Barbonietal.,2007)。可見,對植硅體形態的刻畫越精細,越重視同一形態的細微差別,將直接有利于提高利用植硅體對植物進行分類的精度。
另外,在禾本科個別種中也發現特有的植硅體類型,如早熟禾亞科剪股穎屬中邊緣厚的棒型是其特有型,菵草屬產生形態獨特的枕木狀植硅體(Guoetal.,2012;McCuneandPellatt,2013)。
2.黍亞科
黍亞科植硅體以啞鈴型、多鈴型、十字型為主(Mulholland,1989;LuandLiu,2003a),其中啞鈴型的形態獨特,其底面和頂面輪廓為啞鈴型,端部或直或有凹口,側面對稱,與其他科屬的啞鈴型有明顯差別,又稱為黍啞鈴型。另外,黍亞科植硅體還包括帽型、尖型、正方型、棒型和表皮植硅體。
雖然黍亞科不同屬植硅體形態研究較少,但僅有的研究發現不同屬間植硅體組合也存在差異,如黍亞科稗屬產生較多的啞鈴型及十字型(Morrisetal.,2009);藎草屬植硅體以啞鈴型為主,尖型含量也很豐富(郭梅娥等,2012a)。此外,黍亞科中還發現了一些特有植硅體類型,如黍亞科種子中存在黍η型(張健平和呂厚遠,2006)等。
3.稻亞科
稻亞科植硅體形態組合中以短細胞植硅體為主,還包括多樣的長細胞、泡狀細胞、表皮細胞、毛狀細胞和維管束細胞植硅體(Guetal.,2013)。目前,眾多學者已從類型多樣的植硅體形態中總結出一些稻亞科植物植硅體較特殊的形態特征,如啞鈴型的典型特征是柄短、裂片呈圓形或角狀、兩個裂片的**凹進;水稻扇型的半圓面上有淺的魚鱗狀,半圓弧度也較圓滑,與其他亞科扇型有明顯區別(呂厚遠等,1996);稻亞科的十字型獨特之處是裂片上有點狀或角狀的突起物,裂片一般是有角的或圓的,兩個裂片之間沒有明顯界限(Iriarte,2003)。另外,產自稻殼中的雙峰穎片型也是稻亞科所特有的(靳桂云等,2007),而有三裂片的十字型僅存在于稻亞科和畫眉草亞科植物中。
4.竹亞科
竹亞科植物中主要植硅體類型有長鞍型、帽型、啞鈴型、扇型、方型、棒型、尖型、硅化氣孔(本書統一將硅化氣孔定義為植硅體)(Iriarte,2003;李泉等,2005),其中長鞍型為其特有類型,長鞍型依據其表面紋飾特征又可細分為Sasa型和Pleioblastus型兩種,Sasa型個體大且表面紋飾比Pleioblastus型明顯,主要分布于相對寒冷的地區,Pleioblastus型則分布在相對溫暖的地區(SaseandHoso)。除長鞍型是其特有類型外,諸多學者還總結出竹亞科的特殊植硅體類型,包括Chusqueabodies型、塌陷鞍型、近橢圓型(SaseandHoso;Piperno,2006)。
5.蘆竹亞科
蘆竹亞科植硅體以鞍型、帽型等短細胞植硅體為主,棒型、尖型、扇型等含量較少,尚未鑒別出其所特有的植硅體類型,但是常見類型中存在其自身特征(介冬梅等,2013)。呈盾狀的扇型是蘆葦特有型,另外,蘆竹亞科中不同屬扇型植硅體形態存在差異,蘆葦屬扇型植硅體呈現盾狀,一端尖一端圓滑;類蘆屬扇型則一端尖,另一端圓滑的輪廓上有一個缺口;蘆竹屬扇型一端有長尖,另一端有相對短的尖(王永吉和呂厚遠,1992)。而鞍型大小介于畫眉草亞科短鞍型及竹亞科長鞍型之間,呂厚遠將其稱為中鞍型。三芒草屬中啞鈴型柄細長、裂片外展、**外凸,具有分類意義(Mulholland,1989)。
6.畫眉草亞科
畫眉草亞科植硅體形態的研究顯示,組合中的植硅體類型為短鞍型、啞鈴型、棒型、尖型、扇型和導管型,其中主要植硅體類型是短鞍型及啞鈴型,短鞍型含量豐富且是畫眉草亞科的代表型,能夠與其他亞科的鞍型相區分(吳乃琴等,1992)。畫眉草亞科中還產生一些鞍型、啞鈴型的變異型,包括側面凸起的鞍型、**凸起的啞鈴型等(BarboniandBremond,2009),這些特殊型未在其他科屬中發現。
盡管,禾本科植硅體的研究成果十分豐富,但是禾本科植硅體形態研究尚存在不足。首先,植硅體形態命名方面,由于不同學者采用不同的命名法則導致植硅體名稱混亂,同一植硅體有多個名稱;植硅體命名時過于重視外形的描述忽略了紋飾、來源等特征。其次,禾本科植硅體多來自于植物葉片,對于根、莖等能夠產生植硅體的其他植物的器官,植硅體的觀察及描述不足,導致植物植硅體形態的描述不夠全面。*后,過度重視短細胞植硅體的觀察和描述,而忽視了其他細胞來源的植硅體的觀察。基于以上問題及不足,應進一步統一植硅體命名,重新矯正已有的植硅體名稱,開展不同器官、不同細胞來源的植硅體的觀察和描述,進一步完善禾本科植硅體的分類體系。
(二)莎草科
莎草科植硅體含量豐富,主要植硅體類型有硅質突起型、棒型、表皮植硅體、毛發狀及毛發底座,且包括少量葉肉細胞植硅體、啞鈴型等,硅質突起型及多邊帽型是莎草科植物特有型(王永吉和呂厚遠,1992)。硅質突起型在莎草科植物中普遍存在,其來源于厚壁組織上的表皮細胞,而多邊帽型僅存在于少數植物中。莎草科產生的有兩條平行于孔的長圓拱型及內殼層的硅化氣孔也較特殊(Carnellietal.,2004;Guoetal.,2012)。莎草科不同屬間的典型植硅體類型也有所不同,如藨草屬主要產生中間突起邊界彎曲的球狀,而莎草屬和水蜈蚣屬的植硅體以中間突起、邊緣彎曲的多邊板狀為主(Ruthetal.,2013)。
莎草科不同屬植物間也存在細微差別,如球柱草屬硅質突起型為有附屬物的、邊緣平滑、圓底、尖頂型;刺子莞屬的硅質突起型與球柱草屬的相似,但表面有更多的附屬物。另外,不同屬中多邊帽型也存在差異,苔草屬多邊帽型的中間凹陷、四邊邊緣呈鋸齒狀、表面有分散的結節;莎草屬多邊帽型表面有點狀紋飾、邊緣平滑(IriarteandEduardo,2009)。
(三)菊科
菊科不同種屬植物植硅體含量存在較大差異,有些屬如蒲公英屬等未發現植硅體,而其他植物都產生豐富的植硅體(Honaineetal.,2006)。菊科主要植硅體類型有傾斜多面表皮植硅體、毛發狀、毛發底座及導管型,且有少量長方型、拼接表皮植硅體、蜂窩狀葉肉細胞植硅體和不透明板狀(Morrisetal.,2009)。雖然有些植硅體類型在其他科屬也常見,但是菊科植硅體有其自身的特征,如導管型表面有螺旋紋;葉肉細胞植硅體呈蜂窩狀;毛發底座為球型或橢圓型;矛尖型有平坦的底座(Monttietal.,2009)。
菊科植物中也有一些形態獨特的植硅體類型,分節的毛發狀是菊科所特有的,且不同植物的分節毛發狀的形態也有所不同,紫菀屬中產生分節的、無填充的長尖毛發狀,而鱧腸屬中以分節的、椎體填充、尖部無填充的毛發狀為主,假澤蘭屬的毛發狀則以厚壁、無填充、分節、長尖為特征。而表面有孔的不透明板狀在其他科屬中尚未發現,可能是菊科植物特有型(IriarteandIriarte,2009)。除此之外,在菊科中發現了有毛發底座的非球面植硅體、表面有刺狀突起的毛發狀、小立方體塊狀等形態較特殊的植硅體(Bozarth,1992;

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