植物生理學(第5版)（簡體書）

《植物生理學（第五版）》英文版（第五版）由國際著名植物學家Lincoln Taiz 和Eduardo Zeiger 等著，Sinauer Associates 公司出版，是當今國際上植物生物學領域的重要教科書。《植物生理學（第五版）》圍繞植物對水分和礦質營養的吸收和轉運，光合作用、呼吸作用等植物體內的生化和代謝過程，以及植物生長發育及其調控3個單元精心組織內容，共計26 章。

編輯推薦
《植物生理學（第五版）》內容體系結構合理，圖文並茂，反映了植物生理學領域各個方向的研究內容和**進展，適合植物科學領域的教學和研究參考。

第1章 植物細胞
1.1 植物生命：一些統一的原理
1.2 植物結構總覽
1.3 植物細胞器
1.4 內膜系統
1.5 來源於內膜系統的獨立分裂的細胞器
1.6 能獨立分裂的半自主型細胞器
1.7 細胞骨架
1.8 細胞週期調控
1.9 胞間連絲
小結
第2章 基因組結構與基因表達
2.1 核基因組結構
2.2 植物細胞質基因組：線粒體和葉綠體
2.3 核基因表達的轉錄調節
2.4 核基因表達的轉錄後調節
2.5 基因功能的研究工具
2.6 作物遺傳改良
小結
第3章 水和植物細胞
3.1 植物生命中的水
3.2 水的結構和特徵
3.3 擴散和滲透作用
3.4 水勢
3.5 植物細胞的水勢
3.6 細胞壁和細胞膜的特性
3.7 植物的水分狀態
小結
第4章 植物的水分平衡
4.1 土壤中的水分
4.2 根對水分的吸收
4.3 水分通過木質部運輸
4.4 水分從葉片散失到大氣中
總述：土壤-植物-大氣連續體
小結
第5章 礦質營養
5.1 必需元素、必需元素缺乏和植物失調症
5.2 營養缺乏的治療
5.3 土壤、根和微生物
小結
第6章 溶質的運輸
6.1 被動運輸和主動運輸
6.2 離子的跨膜運輸
6.3 膜的轉運過程
6.4 膜轉運蛋白
6.5 根中的離子運輸
小結
第7章 光合作用：光反應
7.1 高等植物中的光合作用
7.2 基本概念
7.3 瞭解光合作用的關鍵實驗
7.4 光合細胞器的構成
7.5 吸光天線系統的構造
7.6 電子傳遞的機制
7.7 葉綠體中的質子轉運和ATP合成
7.8 光合作用系統的修復和調節
7.9 光合作用系統的遺傳、組裝和進化
小結
第8章 光合作用：碳反應
8.1 喀爾文-本森迴圈
8.2 喀爾文-本森迴圈的調控
8.3 C2氧化光合碳迴圈
8.4 無機碳濃縮機制
8.5 無機碳濃縮機制：C4碳迴圈
8.6 無機碳濃縮機制：景天酸代謝(CAM)
8.7 光合作用中澱粉和蔗糖的積累與分流
8.8 葉綠體澱粉產生與動員
8.9 蔗糖生物合成及其信號途徑
小結
第9章 光合作用：生理和生態思考
9.1 光合作用是葉片的基本功能
9.2 結構和功能完整的葉片對光的光合回應策略
9.3 光合作用對溫度的回應
9.4 光合作用對二氧化碳的回應
9.5 揭示不同的光合途徑
小結
第10章 韌皮部轉運
10.1 韌皮部轉運的途徑
10.2 轉運模式：源到庫
10.3 韌皮部轉運物質
10.4 轉運速率
10.5 韌皮部運輸的壓力流動模型——被動運輸
10.6 韌皮部裝載
10.7 韌皮部卸載及庫到源的轉變
10.8 光合產物的分佈：分配和分割
10.9 信號轉導分子的運輸
小結
第11章 呼吸作用與脂代謝
11.1 植物的呼吸作用
11.2 脂代謝
小結
第12章 礦質營養的同化
12.1 環境中的氮
12.2 硝酸鹽的同化
12.3 銨的同化
12.4 氨基酸的生物合成
12.5 生物固氮
12.6 硫的同化
12.7 磷酸鹽的同化
12.8 陽離子的同化
12.9 氧的同化
12.10 營養物質同化的能學
小結
第13章 次生代謝和植物防禦反應
13.1 次生代謝
13.2 萜類
13.3 酚類化合物
13.4 含氮化合物
13.5 誘導植物防禦反應抵抗植食昆蟲
13.6 植物對病原菌的防禦反應
小結
第14章 信號轉導
14.1 植物細胞與動物細胞的信號轉導
14.2 信號傳遞的時空性
小結
第15章 細胞壁：結構、生物合成和擴展
15.1 植物細胞壁的結構和合成
15.2 細胞的擴張方式
15.3 細胞的擴張速率
小結
第16章 生長與發育
16.1 植物生長發育總覽
16.2 胚胎發生：極性的起源
16.3 分生組織：無限生長型的基礎
16.4 根頂端分生組織
16.5 莖頂端分生組織
16.6 營養器官發生
16.7 衰老和細胞程式性死亡
小結
第17章 光敏色素和光調控的植物發育
17.1 光敏色素的光化學和生物化學特性
17.2 光敏色素誘導反應的特點
17.3 光敏色素蛋白的結構和功能
17.4 光敏色素功能的遺傳分析
17.5 光敏色素信號途徑
17.6 晝夜節律
17.7 生態學功能
小結
第18章 藍光反應：形態建成和氣孔運動
18.1 藍光反應的光生理學
18.2 藍光反應的調節
18.3 藍光受體
小結
第19章 生長素——第一種被發現的植物生長激素
19.1 生長素慨念的出現
19.2 主要的生長素：吲哚-3-乙酸
19.3 生長素的運輸
19.4 生長素信號轉導途徑
19.5 生長素的作用：細胞伸長
19.6 生長素的作用：植物的向性
19.7 生長素對生長發育的影響
小結
第20章 赤黴素：植物高度和種子萌發的調節因數
20.1 赤黴素的發現及其化學結構
20.2 赤黴素對生長和發育的影響
20.3 赤黴素的生物合成與失活
20.4 赤黴素信號途徑：回應突變體的重要性
20.5 赤黴素回應：DELLA蛋白的早期靶標
20.6 赤黴素回應：穀類植物糊粉層
20.7 赤黴素回應：花藥發育和雄性育性
20.8 赤黴素回應：莖的生長
小結
第21章 細胞分裂素：細胞分裂的調節因數
21.1 細胞分裂和植物發育
21.2 細胞分裂素的發現、鑒定和特性
21.3 細胞分裂素的生物合成、代謝和運輸
21.4 細胞分裂素在細胞和分子水準上的作用模式
21.5 細胞分裂素的生物學功能
小結
第22章 乙烯：氣體激素
22.1 乙烯的結構、生物合成及測定
22.2 乙烯信號轉導途徑
22.3 乙烯調控基因表達
22.4 乙烯在植物發育和生理反應中的作用
小結
第23章 脫落酸：種子成熟和脅迫反應激素
23.1 ABA的產生、化學結構和測定
23.2 ABA的生物合成、代謝和運輸
23.3 ABA信號轉導途徑
23.4 ABA調節基因表達
23.5 ABA在發育中的作用和生理效應
小結
第24章 油菜素甾醇：細胞擴大和發育的調節子
24.1 油菜素甾醇的結構、發生及遺傳分析
24.2 油菜素甾醇的信號轉導途徑
24.3 油菜素甾醇的生物合成、代謝及運輸
24.4 油菜素甾醇對生長和發育的影響
24.5 油菜素甾醇在農業上的應用前景
小結
第25章 開花的控制
25.1 花分生組織和花器官的發育
25.2 花發端的內在和外在因素
25.3 莖尖和時相變化
25.4 近似晝夜節律(circadian rhythm)：內在的生物鐘
25.5 光週期現象：監測日長
25.6 春化作用：冷處理可以促進植物開花
25.7 與開花有關的長距離信號過程
小結
第26章 非生物脅迫的應答與適應
26.1 適應性與表型可塑性
26.2 非生物環境及其對植物的生物學影響
26.3 水分虧缺與洪澇
26.4 土壤中礦質元素的失衡
26.5 溫度脅迫
26.6 強光脅迫
26.7 保護植物抵禦極端環境的生長發育和生理機制
小結
參考文獻
附錄1 能量和酶
A1.1 生命系統中的能量流
A1.2 能和功
A1.3 自發過程的方向
A1.4 自由能和化學勢
A1.5 氧化還原反應
A1.6 電化學勢
A1.7 酶：生命的催化劑
附錄2 植物生長分析
A2.1 生長速率和生長曲線
附錄3 激素生物合成途徑
A3.1 氨基酸途徑
A3.2 類異戊二烯途徑
A3.3 脂類
索引

第1章
植物細胞
1.1植物生命:一些統一的原理
所周知，植物的大小和形態豐富多樣?植物體的高度從小於1 cm直到大於100 m?植物形態，或者說形狀，也有驚人的多樣性?小小的浮萍（Lemma）似乎和巨大的仙人掌或紅杉樹沒什麼相似之處?沒有一種植物能夠表現出地球上的植物對於環境所具有的全部適應性，因此植物生理學家選擇研究模式生物（model organism）?那些生長週期短?基因組小的植物被選為模式植物（參見Web Topic1.1 ）?這些模式植物非常有用，如果不考慮它們各自的適應性，所有植物基本都進行著相似的活動，並且基於相同的結構模式?可以將決定植物生活方式的主要因素概括如下?
（1）作為地球上的初級生產者，綠色植物是太陽能最終的收集者?它們通過轉化光能為化學能來收集太陽能，化學能儲存在二氧化碳和水合成碳水化合物時形成的化學鍵中?
（2）除了一些生殖細胞，植物是不移動的?為了彌補這一不足，植物進化出了在生命週期中向重要資源（如光?水和礦質營養）生長的能力?
（3）陸生植物在向光生長時，通過增強結構來支撐其品質，以對抗向地的重力?
（4）陸生植物具有將土壤中的水分和礦物質運輸到光合作用和生長所需要地方的機制，以及將光合作用產物轉移到非光合作用器官和組織的機制?
（5）陸生植物通過蒸騰作用連續失水，並進化出防止脫水的機制?
1.2 植物結構總覽
雖然外觀各異，但是所有種子植物（參見Web Topic1.2 ）都有相同的基本形體輪廓（圖1.1 ）?營養體由3種器官組成:葉?莖和根?葉的主要功能是光合作用，莖用於支撐，根起固定及吸收水分和礦質營養的作用?葉在節上和莖相連，兩個節之間的區域稱為節間，莖和葉一起統稱為地上部?
種子植物有兩類:裸子植物和被子植物?裸子植物（Gymnosperm）（來自于希臘文，是種子裸露之意）較低等，已知的大約有700種?裸子植物中最大的類群PLANT PHYSIOLOGY
圖1.1 典型雙子葉植物的示意圖?是松類（“松果產生者”），包括一些重要的經濟森林樹種，如松樹?樅樹?雲杉和紅杉?
被子植物（Angiosperm）（來自于希臘文，是種子在罐中之意），是種子植物中較高等的，在1億年前的白堊紀開始大量出現?現在它們在植被中佔有絕對優勢，遠勝於裸子植物?已知的約有25 萬種，但是還有許多沒有進行分類?種子植物的主要進化是出現了花，因此也稱為開花植物（flowering plant）（參見Web Topic 1.3 ）?
1.2.1 植物細胞被堅硬的細胞壁包圍
植物和動物的一個基本區別是每個植物細胞被一層堅硬的細胞壁（cell wall）包圍?在動物中，胚性細胞能從一個位置移動到另一個位置，因此發育中的組織和器官可以包含起源於生物體不同部位的細胞?而在植物體中沒有這樣的細胞移動?每個帶細胞壁的細胞與相鄰細胞都由胞間層（middle lamella）粘合起來，因此，不同於動物發育，植物發育只依賴細胞分裂和細胞增大的模式?
植物細胞有兩種細胞壁:初生細胞壁（primary cell wall）和次生細胞壁（secondary cell wall）（圖1.2 ）?初生細胞壁通常很薄（小於1 μm），通常存在於幼嫩和正在生長的細胞中?次生細胞壁比初生細胞壁更厚，更強韌，並且在大多數細胞增大終止後沉積?次生細胞壁的強度和韌性是由木質素（lignin）決定的，木質素是一種易碎的?膠狀的物質（見第15 章）?次生細胞壁上的圓形豁口形成了單紋孔（simple pit），並且一個細胞的單紋孔經常和相鄰細胞壁上的單紋孔相對?相連的單紋孔稱為紋孔對（pit-pair）?
圖1.2 圖示初生細胞壁和次生細胞壁及其與細胞其他部分的關係?
木質化次生細胞壁的出現使植物結構得到強化，使得植物能夠在土壤之上進行垂直生長並且定植於土壤中?而缺少木質化細胞壁的苔蘚植物，如苔蘚和地錢，在地面生長高度則不超過幾釐米?
1.2.2 新細胞產生於分生組織
植物生長主要集中於特定的細胞分裂區域，這些區域稱為分生組織（meristem）?幾乎所有的核分裂（有絲分裂）和細胞分裂（胞質分裂）都發生於這些分生區域?在幼嫩植物中，最活躍的分生組織稱為頂端分生組織（apical meristem），它們位於莖尖和根尖（圖
1.1 ）?在節上，腋芽（axillary bud）包含側枝的頂端分生組織?側根產生於中柱鞘（pericycle），這是一個內部的分生組織（圖1.1C ）?靠近（相鄰）分生區並與之重疊的區域是細胞伸長區?在伸長區中細胞的長度和寬度大幅度增加?細胞通常在它們伸長後分化成特定的類型?
產生新器官和形成基本植物模式的發育期稱為初生生長（primary growth）?初生生長是頂端分生組織活動的結果，在此期間細胞進行分裂，緊接著是細胞逐步增大，主要是細胞伸長，產生軸向（基-頂）的極性?當某個區域中的伸長完成後，可能發生次生生長（secondary growth），產生徑向（內-外）的極性?次生生長有兩種側生分生組織參與:維管形成層（vascularcambium ，複數cambia）和木栓形成層（cork cambium）?維管形成層產生次生木質部（木材）和次生韌皮部?木栓形成層產生周皮，主要由木栓細胞組成?
1.2.3 三種主要組織系統組成了植物體
三種主要組織系統存在於所有的植物器官:表皮組織?基本組織和維管組織?圖1.3 中簡明地標出了這些組織?關於這些植物組織更詳細的描述參見Web Topic1. 4 ?
1.3 植物細胞器
所有植物細胞都具有真核細胞所共有的細胞器，包括一個細胞核?細胞質和亞細胞器，並且它們被包被在作為邊界的膜中，除此之外，還有富含纖維素的細胞壁（圖1.4 ）?某些結構，包括細胞核，在細胞成熟過程中可能消失，但是所有的植物細胞開始時都含有相似的細胞器?這些細胞器根據它們的產生方式主要被分為以下三大類?
（1）內膜系統:指內質網?核膜?高爾基體?內體和質膜?內膜系統在分泌?膜再迴圈及細胞週期等過程中有著重要的作用?質膜調控著細胞運輸的整個過程?內體就是來源於質膜的囊泡並且對囊泡中的內含物進行加工和再迴圈?
（2）起源於內膜系統的能獨立分裂的細胞器:包括油體?過氧化物酶體，以及在脂類儲藏和碳迴圈中發揮作用的乙醛酸循環體?
（3）能獨立分裂的半自主型細胞器:包括質體和作用於能量代謝和儲藏的線粒體
由於所有的這些細胞器都是膜構成的區室，因此先從膜的結構和功能開始描述?
1.3.1 生物膜由含有蛋白質的磷脂雙分子層 構成
所有細胞被包裹于作為外部邊界的質膜中，質膜將胞質和外界環境隔離?這層質膜（plasma membrane） （也稱plasmalemma）使得細胞能吸收和保留某些物質而排出其他物質?各種鑲嵌在質膜上的轉運蛋白負責溶質?水溶性離子和不帶電荷的小分子的選擇性跨膜運輸?通過轉運蛋白而在胞質中積累離子和分子的過程需要消耗能量?膜同樣也為特化的胞內細胞器劃定了邊界，並能夠調控離子和代謝產物進出這些區域?
根據流動鑲嵌模型（fluid-mosaic model），所有的生物膜都有相同的基本分子結構?它們由蛋白質鑲嵌於其中的磷脂（在葉綠體中為糖基甘油酯）雙分子層（bilayer ）構成（圖1.5A，C）?每一層稱為雙分子層中的層（leaflet ）?在大部分質膜中，蛋白質佔據了其中的一半?但是，各種膜的脂類成分和蛋白質性質不盡
圖1.3 百歲蘭（Welwitschia mirabilis ）葉片的外表皮（表皮組織）（120×）（A）?
3種基本組織的示意圖:薄壁組織（B）?厚角組織（C）?厚壁組織（D）與木質部和韌皮部的運輸細胞
1. 磷脂
磷脂（phospholipid ）是一種由兩個脂肪酸和甘油共價結合形成的脂類，其中的甘油又和一個磷酸基團共價結合?另外有一些可變的成分與磷酸基團相連，稱為頭部基團（head group ），如絲氨酸?膽鹼或肌醇（圖1.5C ）?脂肪酸的非極性碳水化合物鏈形成一個疏水區域?與脂肪酸不同，頭部基團呈高度極性，因此磷脂分子是兼性分子（amphipathic ），同時具有親水性和疏水性?各種磷脂不對稱地鑲嵌在質膜中，賦予了質膜方向性?對著細胞外側的質膜層與對著胞質的質膜層的磷脂構成是不同的?
一類稱為質體（plastid）（它是包括葉綠體在內的一類膜包圍的細胞器）的特化細胞器的膜脂成分幾乎都是糖基甘油酯（glycosylglyceride）而不是磷脂?在糖基甘油酯中，極性的頭部集團由半乳糖?雙半乳糖或硫化半乳糖組成，而沒有磷酸基團（參見Web Topic 1.5 ）?
雖然磷脂和糖基甘油酯的脂肪酸鏈長度是可變的，但是它們通常由14~24 個碳組成?如果碳原子之間由單鍵連接，脂肪酸鏈則是飽和的（帶有氫原子），如果含有一個或多個雙鍵，該鏈則稱為不飽和脂肪酸鏈?
脂肪酸鏈中的雙鍵能在鏈中旋轉形成一個結節，從而防止雙分子層中磷脂的緊密堆積（例如，這些鍵採用了結節狀的順式構象，而不是非結節狀的反式構象）?這些結節增加了膜的流動性?而流動性又在膜的許多功能中起到重要作用?溫度也強烈影響膜的流動性?因為植物基本不能調控體溫，而低溫會降低膜的流動性，所以它們經常存在如何維持低溫下膜的流動性的問題?為此，植物磷脂中含有大量不飽和脂肪酸，如十八烯酸（oleic acid ）（一個雙鍵）?亞油酸（linoleic acid）（兩個雙鍵）和α-亞麻酸（α-linolenic acid）（3個雙鍵），從而增強膜的流動性（見第26章）?
2. 蛋白質
和脂類雙分子層相結合的蛋白質主要有3種類型:整合蛋白?外周蛋白和錨定蛋白?另外，蛋白質和脂類能在膜中形成暫時的聚集體，稱為脂筏（lipid raft ）?
整合蛋白（integral protein）嵌在雙層脂中?多數整合蛋白橫跨磷脂雙分子層，因此蛋白質的一部分與細胞外部互作，一部分與膜的疏水核心互作，還有一部分與細胞內部——胞質部分互作?作為離子通道的蛋白質（見第6章）都是整合蛋白，並作為參與某些信號轉導途徑的受體（見第14 章）?在質膜外表面的一些受體樣蛋白識別並緊密結合細胞壁組分，使質膜和細胞壁有效交聯?
圖1.5 A. 質膜?內質網和由鑲嵌在磷脂雙分子層中的蛋白質組成的植物細胞的其他內膜?B. 透射電子顯微照片表明水芹（Lepidium sativum ）根尖分生組織的質膜?質膜的全厚度，兩條粗線之間的距離為8 nm ?C. 典型的磷脂化學結構和空間結構模型，卵磷脂和單半乳糖基二酯醯甘油（改編自Gunning and Steer，1996 ）?
外周蛋白（peripheral protein）通過非共價鍵（如絲的互作?們會被高鹽溶液或促溶劑（chaotropic agent）從膜上分離，前者打破離子鍵，後者打破氫鍵（圖1.5A）?外周蛋白在細胞中起著很多作用，有些參與形成質膜和細胞骨架，如微管和微絲的互作?這將在本章後面討論?
錨定蛋白（anchored protein）通過脂類分子和質膜表面共價相連?這些脂類包括脂肪酸（肉豆蔻酸和棕櫚酸），源於類異戊二烯途徑的異戊二烯基團（法尼基和牻牛兒牻牛兒基）和糖磷脂醯肌醇（GPI）-錨定蛋白
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