古生物圖鑒：翼龍（簡體書）

《古生物圖鑒翼龍》60余種世界各地發現的著名翼龍骨骼及形態，用科學的方法進行了復原。
本書全四色銅版印刷，精裝。對開大圖完美復原翼龍。
全球首發，以中英文雙語的方式將60余種生活在中生代的翼龍的標準中文名稱、學名、命名者的資料進行收集，整理了物種的化石產地、基本體型、生存年代、食性等基本特征。
中國原創，且是全球唯一一套最系統、最齊全、最科學、最精美的史前水棲爬行動物復原圖鑒。
本書以全新的表現形態為古生物的研究工作、教學工作、展示工作提供科學、有效、實用的幫助。
古生物研究者與愛好者可以共享的一套古生物叢書。
精準、科學、藝術的將曾經的地球霸主進行完美復原，讓它們重新站立在大眾面前，讓我們可以直觀地了解它們，確切的認識它們。

致謝Acknowledgments 007
序Foreword 011
前言Preface 013

翼龍Pterosaurs 021

翼龍目 Pterosauria

喙嘴龍亞目 Rhamphorhynchoidea
長爪雙型齒翼龍Dimorphodon macronyx (Buckland, 1829) Owen, 1859 032

蛙嘴龍科（無尾頜翼龍科）Anurognathidae
阿氏蛙嘴龍Anurognathus ammoni D?derlein, 1923 036
飛翔蛙頜翼龍Batrachognathus volans Ryabinin, 1948 040
彎齒樹翼龍Dendrorhynchoides curvidentatus Ji et Ji, 1999 044 致謝Acknowledgments 007
序Foreword 011
前言Preface 013

翼龍Pterosaurs 021

翼龍目 Pterosauria

喙嘴龍亞目 Rhamphorhynchoidea
長爪雙型齒翼龍Dimorphodon macronyx (Buckland, 1829) Owen, 1859 032

蛙嘴龍科（無尾頜翼龍科）Anurognathidae
阿氏蛙嘴龍Anurognathus ammoni D?derlein, 1923 036
飛翔蛙頜翼龍Batrachognathus volans Ryabinin, 1948 040
彎齒樹翼龍Dendrorhynchoides curvidentatus Ji et Ji, 1999 044
寧城熱河翼龍Jeholopterus ningchengensis Wang et al., 2002 048

曲頜翼龍科 Campylognathoididae
冠頭奧地利翼龍Austriadactylus cristatus Dalla Vecchia et al., 2002 052
奇氏曲頜翼龍Campylognathoides zitteli Plieninger, 1894 056

雙型齒翼龍科 Dimorphodontidae
蘭氏真雙型齒翼龍Eudimorphodon ranzii Zambelli, 1973 060
謝薩普拉納空枝翼龍Caviramus schesaplanensis Fr?bisch et Fr?bisch, 2006 064
羅氏卡尼亞指翼龍Carniadactylus rosenfeldi Dalla Vecchia, (1995) 2009 068

喙嘴龍科 Rhamphorhynchidae
威氏翼手喙龍Pterorhynchus wellnhoferi Czerkas et Ji, 2002 072
明氏喙嘴龍Rhamphorhynchus muensteri (Goldfuss, 1831) Meyer, 1847 076
五彩絲綢翼龍Sericipterus wucaiwanensis Andres et al., 2010 080
李氏鳳凰翼龍Fenghuangopterus lii Lü et al., 2010 084
粗喙船頜翼龍Scaphognathus crassirostris (Goldfuss, 1831) Wagner, 1861 088
多毛魔鬼翼龍Sordes pilosus Sharov, 1971 092
珍氏抓頜龍Harpactognathus gentryii Carpenter et al., 2003 096
加勒比天王翼龍Cacibupteryx caribensis Gasparini et al., 2004 100
強壯建昌頜翼龍Jianchangnathus robustus Cheng et al., 2012 104

悟空翼龍科Wukongopteridae
趙氏建昌翼龍Jianchangopterus zhaoianus Lü et al., 2011 108
長頭狹鼻翼龍Angustinaripterus longicephalus He,Yang et Shu, 1983 112
潘氏長城翼龍Changchengopterus pani Lü, 2009 116
李氏悟空翼龍Wukongopterus lii Wang et al., 2009 120
模塊達爾文翼龍Darwinopterus modularis Lü et al., 2010 124
中國鯤鵬翼龍Kunpengopterus sinensis Wang et al., 2010 128

翼手龍亞目 Pterodactyloidea
隱居森林翼龍Nemicolopterus crypticus Wang et al., 2008 134

古翼手龍超科 Arehaeopterodaetyloidea
翼手龍科 Pterodactylidae
古老翼手龍Pterodactylus antiquus (Cuvier, 1809) S?mmerring, 1812 138

梳頜翼龍科 Ctenochasmatidae
慶陽環河翼龍Huanhepterus quingyangensis Dong, 1982 142
長指鳶翼龍Elanodactylus prolatus Andres et Ji, 2008 146
邱氏濾齒翼龍Pterofiltrus qiui Jiang et Wang, 2011 150
古氏南方翼龍Pterodaustro guinazui Bonaparte, 1969 152
羅氏梳頜翼龍Ctenochasma roemeri Meyer, 1852 156

高盧翼龍科 Dsungaripteridae
蘇維匯鵝喙翼龍Cycnorhamphus suevicus (Quenstedt, 1855) Seeley, 1870 160

北方翼龍科 Boreopteridae
長喙振元翼龍Zhenyuanopterus longirostris Lü, 2010 164

德國翼龍科 Germanodactylidae
脊飾德國翼龍Germanodactylus cristatus (Wiman,1925) Young, 1964 168
威氏諾曼底翼龍Normannognathus wellnhoferi Buffetaut, 1998 172

準噶爾翼龍超科 Dsungaripteroidea
無齒翼龍科 Pteranodontidae
長頭無齒翼龍Pteranodon longiceps Marsh, 1865 176

夜翼龍科 Nyctosauridae
纖細夜翼龍Nyctosaurus gracilis Marsh, 1876 180

準噶爾翼龍科 Dsungaripteridae
魏氏準噶爾翼龍Dsungaripterus weii Young, 1964 184

朝陽翼龍科 Chaoyangopteridae
張氏朝陽翼龍Chaoyangopterus zhangi Wang et Zhou, 2003 188

古神翼龍科 Tapejaridae
古神翼龍亞科 Tapejarinae
董氏中國翼龍Sinopterus dongi Wang et Zhou, 2003 192
威氏古神翼龍Tapejara wellnhoferi Kellner, 1989 196
帝王雷神翼龍Tupandactylus imperator Kellner et Campos, (1997) 2007 200

掠海翼龍亞科 Thalassodrominae
塞特掠海翼龍Thalassodromeus sethi Kellner et Campos, 2002 202
長冠妖精翼龍Tupuxuara longicristatus Kellner et Campos, 1988 206

神龍翼龍科 Azhdarchidae
巨怪哈特茲哥翼龍Hatzegopteryx thambema Buffetaut, Grigorescu et Csiki, 2002 210
嬌小蒙大拿神翼龍Montanazhdarcho minor Padian et al., 1995 212
毛里塔尼亞磷礦翼龍Phosphatodraco mauritanicus Suberbiola et al., 2003 216
撒哈拉長生鳥翼龍Alanqa saharica Ibrahim et al., 2010 220
臨海浙江翼龍Zhejiangopterus linhaiensis Cai et Wei, 1994 222
諾氏風神翼龍Quetzalcoatlus northropi Lawson, 1975 226
巨嘴但丁翼龍Daitingopterus rhamphastinus Matzke et al., 2004 230

帆翼龍科 Istiodactylidae
玲瓏塔古帆翼龍Archaeoistiodactylus linglongtaensis Lü et Fucha, 2010 234

鳥掌龍科 Ornithocheiridae
恐懼塞阿拉翼龍Cearadactylus atrox Leonardi et Borgomanero, 1985 236
三微齒捻船頭翼龍Caulkicephalus trimicrodon Steel et al., 2005 240
道氏亞瑟翼龍Arthurdactylus conandoylei Frey et Martill, 1994 244
卡氏科羅拉多斯翼龍Coloborhynchus cuvieri Owen, 1874 248
阿拉里皮巴西翼龍Brasileodactylus araripensis Kellner, 1984 252

古魔翼龍科 Anhangueridae
比氏古魔翼龍Anhanguera blittersdorffi Campos et Kellner, 1985 256
顧氏遼寧翼龍Liaoningopterus gui Wang et Zhou, 2003 260

疑似屬種 Doubtfulspecies
金剛山義縣翼龍Yixianopterus jingangshanensis Lü et al., 2006 264
劉氏寧城翼龍Ningchengopterus liuae Lü, 2009 278

索引 Index 272

翼龍

1. 什么是翼龍目
我們通常說翼龍其實指的是翼龍目（Pterosauria），是一類能夠飛行的爬行動物，也是第一類能夠飛行的脊椎動物，其名字的含義為“有翼的蜥蜴”。翼龍目屬于蜥形綱（Sauropsida）下的初龍類（Archosauria），與恐龍（Dinosauria）和鱷類有著較近的親緣關系。
翼龍目的形象非常特別，它的雙翼是由皮膚、肌肉和其他軟組織構成的翼膜，寬大的翼膜由身體兩側延展到它極長的第 IV 指上。目前已經有證據表明很多翼龍目成員皮膚上覆蓋有“毛發”。
早期的翼龍目成員大多都擁有長長的尾巴，頜部長滿牙齒，而較晚期物種的尾部則大大縮短，其中很大一部分沒有牙齒。
翼龍目的生存年代從三疊紀晚期開始一直延續到白堊紀晚期，幾乎跨越了整個中生代，是名副其實的天空統治者。
在漫長的演化過程中，翼龍目家族出現了翼展超過 10 米的巨型個體，相當于今天翱翔于天空的小型飛機，不過，這并不意味著翼龍目家族全部都是大個子。
事實上，在目前發現的超過 120 個的翼龍屬中，翼展超過 10 米的僅僅占到所發現屬種的 4%，而翼展小于 1.5 米的占到 37%。也就是說大部分翼龍家族成員的個體實際上都不是很大，它們的翼展通常都在 1.5米以上，4米以下。

2. 翼龍目的分類
翼龍目的屬種雖然繁多，但是相較于恐龍，它們的分類倒是比較清晰。翼龍目目前被分為兩大類群：喙嘴龍亞目（Rhamphorhynchoidea）和翼手龍亞目（Pterodactyloidea）。
喙嘴龍亞目代表翼龍目的原始類型，它們生存于晚三疊世到晚侏羅世，具有頜部有牙、尾巴較長的特點，大多數成員沒有冠飾。其下分為雙型齒翼龍科（Dimorphodontidae）、蛙嘴龍科（Anurognathidae）、曲 頜 翼 龍 科（Campylognathoididae）、 喙 嘴 龍 科（Rhamphorhynchidae）。
翼手龍亞目則較為進步，它們從中侏羅世出現，一直生存到晚白堊世。具有尾巴縮短的特點，很多類型缺乏牙齒，頭頂上具有明顯冠飾。其下分為古翼手龍超科（Arehaeopterodaetyloidea）及準噶爾翼龍超科（Dsungaripteroidea），在這兩個超科之下又細分成眾多的科。
另外在分類中悟空翼龍科（Wukongopteridae）最為特別，它兼具了喙嘴龍亞目和翼手龍亞目的特點。一部分古生物學家認為它們是喙嘴龍亞目向翼手龍亞目的過渡屬種，應該獨立于喙嘴龍亞目和翼手龍亞目之外，但是目前還沒有確定。

3. 翼龍目的特征
翱翔于天空的翼龍目有著特殊的身體結構，這種結構為它們的飛行提供了強大的動力。想要深入了解翼龍目，我們必須對它們的身體結構有一個清晰的認識。

頭骨
翼龍目成員的頭骨基本呈狹長形，僅有早期喙嘴龍亞目中的某些成員頭骨較高。
翼龍目頭骨上存在多個孔洞，由前至后分別是鼻孔、眶前孔、眼眶及后面的兩個顳孔。其中，翼手龍亞目成員的鼻孔和眶前孔融合形成了單個鼻眶前孔，因此，翼龍目鼻孔的實際位置在腦袋的中部。從目前發現的化石看，它們的眼眶中保存有鞏膜環，這在今天的鳥類和許多爬行動物中都普遍存在，能夠為眼睛提供良好的外部保護。
這些孔洞的存在， 可以有效地為翼龍目減輕重量，利于飛行。

嵴冠
過去認為較為原始的翼龍目成員是沒有嵴冠的，嵴冠主要存在于較為先進的翼手龍亞目家族中，但是近 20 年來的新發現表明，許多原始的喙嘴龍亞目成員也具有頭冠，比如奧地利翼龍（Austriadactylus）等，這極有可能說明嵴冠普遍存在于翼龍目成員身上。
翼龍目的嵴冠是由它們的頭骨延伸出來的骨質突起，上面覆蓋有角質層或是其他軟組織結構。翼龍目嵴冠的形狀各異，大小不同，很多屬種的嵴冠甚至比腦袋還要大。科學家推測，這些嵴冠可能會幫助翼龍目在飛行中控制方向、保持平衡、減速，或者能夠幫助它們調節體溫，吸引異性等。

牙齒
有無牙齒曾經是判斷某一翼龍屬種被歸為喙嘴龍亞目或是翼手龍亞目的重要標準，但是越來越多的證據表明，只有為數不多的較為先進的大型翼龍目成員沒有牙齒，比如風神翼龍（Quetzalcoatlus）、無齒翼龍（Pteranodon）等，其他絕大部分翼龍目成員都長有鋒利的牙齒。

脊柱
翼龍目的脊柱由頸椎、背椎、薦椎及尾椎四部分組成，其中的許多特征正是區別屬種的依據。
翼龍目的頸椎骨數量在7塊~ 9塊之間，一般來說，喙嘴龍亞目的頸椎椎體較短，整個頸椎長度短于背椎長度；而翼手龍亞目的頸椎椎體較長，整個頸椎長度長于背椎。也就是說，和喙嘴龍亞目相比，翼手龍亞目的脖子看上去較長，而且從結構上看相對靈活，可以自由轉動。
翼龍目的背椎比較特別，尤其是許多晚期較為先進的翼龍屬種，出現了背椎和神經棘融合的現象，被稱之為“聯合背椎”（Notarium）。這是一種在鳥類與某些翼龍類肩膀上出現的復合脊骨，它兩邊具有關節面，連接著肩胛骨。聯合背椎的存在，能夠為肩胛骨提供穩定的支撐，從而更好地控制翼龍的前肢，利于其飛行。
翼龍目的薦椎連接著背椎和尾椎，其中，翼手龍亞目的薦椎數量多于喙嘴龍亞目的薦椎數量，為4塊~10塊，而喙嘴龍亞目成員則只有3塊~5塊。
翼龍目成員的尾椎是旗下兩大家族最為不同的地方。較為原始的喙嘴龍亞目的大部分成員都擁有長長的尾巴，大約由 40 節尾椎骨組成，在尾巴末端還有一個小骨片，用來控制方向。而后期的翼手龍亞目成員的尾巴則極度退化，僅由幾節尾椎骨組成，看上去已經沒有任何飛行功能， 只是用于連接后肢之間的尾膜。

前肢
翼龍目之所以能飛上天空，這其中強大的動力來源于它們強韌的肩帶。翼龍目的肩帶是由肩胛骨和烏喙骨共同組成的（一部分翼龍的肩胛骨和烏喙骨已經融合成一塊骨頭，被稱為“肩胛烏喙骨”），它連接著翼龍目成員的身體和前肢。
翼龍的前肢上有一塊很特別的骨頭翅骨，這個呈圓棒狀的骨頭， 從其手腕部伸出， 指向中間的肩帶，這塊骨頭在其他任何動物的身上都沒有發現，是翼龍目成員所獨有的。
除此之外，翼龍前肢最為特殊的骨頭就是翼指骨了，它是翼龍的第 IV 指，用來連接翼膜。原本翼龍的第Ⅳ指很短，但是隨著飛行進化，這個手指不斷延長，最后成為其他三個手指長度的 20 倍。特化的翼指骨提供了讓翼展增大的可能性，也為翼龍目飛行能力的發展提供了有利條件。
從翼指骨的剖面上看，它并不是簡單地呈圓柱狀的，它的前緣呈圓弧狀，有助于分開氣流；而后緣有一道縱向溝， 這段溝狀結構可以牢牢地連接翼膜。 此外，翼龍的翼指骨并不是筆直的，而是略為彎曲的。這些結構都成為其有力飛行的重要條件。

后肢
之前很長一段時間，科學家都認為翼龍目雖然具有優秀的飛行能力，但是因為其獨特的腰帶結構髖臼向側上方傾斜，使得其股骨無法垂直而立，它們在陸地上的行走能力可能還不如剛剛學步的嬰兒。
但是根據目前發現的大量翼龍足跡化石能夠看出，至少有一部分翼龍，它們在地面上的活動能力還是相當不錯的，它們能順利行走，甚至是快速奔跑，它們采用四足移動的方式前行。而且，神龍翼龍科（Azhdarchidae）的足跡化石顯示，至少有部分翼龍目行走時采取后肢直立步態，而非往后肢兩側延展的步態。
與前肢相比，翼龍的后肢要短小得多，而早期的翼龍目成員的后肢要比晚期翼龍目成員的后肢強壯。
在翼龍目的演化過程中，其后肢上的腓骨發生了很大的變化，它由最初的很長逐漸退化為只有一塊楔形骨。
翼龍的腳趾細長， 其趾式 （每根腳趾上趾骨的數目）為：喙嘴龍亞目為2-3-4-5-2，翼手龍亞目為2-3-4-5-0。
與今天的鳥類用腳趾行走不同，翼龍目是用腳掌行走的。

翼膜
翼龍目的翼膜結構非常復雜，它是由皮膚、肌肉和其他軟組織共同組成的，具有很強的韌性，適合主動飛行。 而且， 有證據顯示其翼膜上有豐富的毛細血管，這說明它們的翼膜能夠幫助它們調節體溫。
翼龍目的翼膜分為三部分：前膜、翼手膜和尾膜。
前膜位于翼膜的最前端，連接其手腕部與肩部，有翅骨支撐， 是其飛行時最早接觸到空氣氣流的地方，有助于其在飛行中控制身體平衡。 有些研究人員認為，從目前發現的一些證據看，翼龍目成員的前三指之間也可能連接有翼膜，如果這個推斷是正確的，那么前膜的面積就會相應擴大。
翼手膜是翼膜中面積最大的一部分，從其超長的第IV指連接至身體兩側， 為翼龍飛行提供足夠的動力。不過，目前翼手膜究竟連接在身體兩側的哪個部位還無定論。
尾膜是連接在翼龍目成員后肢之間的翼膜，有些研究者認為尾膜會一直連接至尾部。

4. 翼龍目的起源及演化
如此奇特的翼龍從何而來？要想回答這個問題并不容易，因為到目前為止科學家都沒有找到一個介于翼龍目與其祖先之間的過渡物種。也就是說，即使是目前發現的最原始的翼龍目成員，其身體也已經具備了譬如極度加長的第 IV 指等翼龍目的典型特征，完全沒有存留一點關于祖先的信息。不過，即便是這樣，科學家還是在不斷地探索著，希望能找到答案。
現在已知的最早的翼龍目成員生活在晚三疊世的歐洲中南部， 當時它們已經進化出了完美的飛行結構。
早期的翼龍目成員都屬于喙嘴龍亞目，從發現的化石看，它們大多集中于歐洲。
到晚侏羅世時，喙嘴龍亞目成員基本上已經不見蹤影了，取而代之的是更為先進的翼手龍亞目成員。它們不僅在體型上向更加多樣化的方向發展，生存范圍也得到了前所未有的擴大，在歐洲、亞洲、北美洲和南美洲，科學家都發現了生存于晚侏羅世的翼龍化石，其中以德國索倫霍芬灰巖中的眾多保存精美的化石最為著名。
進入早白堊世，翼龍目更加昌盛，大約有 40% 的翼龍屬種都生活在這個時期。這一時期的翼龍化石集中分布于亞洲的中國東北部和南美洲的巴西。
到晚白堊世時，翼龍目的發展達到最高峰，演化出了翼展超過 12 米的巨型屬種，達到了飛行動物的極限，而它們的分布范圍也遍布世界各地，成為真正意義上的天空統治者。

5. 翼龍目的早期研究
翼龍目是最早得到科學研究的古生物類群之一。它們的第一具化石發現于 1780 年的德國，比第一種恐龍的發現早近半個世紀，不過稍晚于水生爬行動物滄龍（Mosasaurus）。
1784 年，意大利史學家、博物學家考斯莫埃里斯山德科利尼（Cosimo Alessandro Collini）成為第一個科學描述翼龍化石的人，不過當時他認為翼龍是一種生活在水中的動物，它超長的前肢被認為是用來劃水的。
到了1801年， 法國著名學者喬治居維葉 （Georges Cuvier）在研究一個來自德國的翼龍目化石時，首次提出它們不是一類水生動物，而是一類飛行動物。1809 年，他命名了翼手龍屬（Pterodactylus），這就是第一種翼龍目動物。
1834 年，學者約翰雅各布科普（Johann Jakob Kaup）建立翼龍目（Pterosauria），從此翼龍目以“目”這個生物分類學單位出現在動物界中。

Pterosaurs

1. What is the Pterosauria?
The Pterosauria is a group of flying reptiles, and is also the first group of fying vertebrates. Its name means “winged lizards”. The Pterosauria belongs to the Archosauria within the Sauropsida, and is more closely related to the Dinosauria and Crocodylia.
Pterosaurs have peculiar looks. Their wings are constituted by patagia (flight membranes) that consist of “skin” (i.e., wing-fibers), muscles, and other soft tissues. The wide patagia extend from the sides of body to the extremely long fourth fingers. The current evidence indicates that many pterosaurs had “hair” (or“pycnofibres”) on their skins.
Most of the early pterosaurs had long tails and completely toothed jaws whereas the later pterosaurs had much shorter tails and many of them had no teeth.
The Pterosauria spanned from the Late Triassic to Late Cretaceous, living almost throughout the entire Mesozoic. They were truly the rulers of the Mesozoic skies.
In the long course of its evolution, some members of the Pterosauria became gigantic with a wing span over 10 meters wide, almost the size of a small airplane. However, this does not mean all pterosaurs were so huge.
In fact, among 120 known pterosaur genera, only 4% of them are with a wing span over 10 meters whereas 37% of them have a wing span less than 1.5 meters. In other words, most pterosaurs are not so big, generally with a wing span between 1.5 and 4 meters .

2. Classification of the Pterosauria
Although there are many species in the Pterosauria, its classification is relatively clearer compared to that of dinosaurs. The Pterosauria is currently divided into two major groups: the Rhamphorhynchoidea and Pterodactyloidea.
The Rhamphorhynchoidea are the more primitive forms of the Pterosauria, and l ived from the Late Triassic to the Late Jurassic. They have toothed jaws, a long tail, and most of them have no crest on the head. They nclude the Dimorphodontidae, Anurognathidae, Campylognathoididae, and Rhamphorhynchidae.
The Pterodactyloidea are more advanced, and first appeared in the Middle Jurassic and lived throughout the Late Cretaceous. With shorter tail, many of them have no teeth, and there are obvious crests on the head. They can be divided into the following superfamilies: the Arehaeopterodaetyloidea, and the Dsungaripteroidea.These two superfamilies are further divided into many families.
In addition to these two suborders, i .e. , the Rhamphorhynchoidea and Pterodactyloidea, there is a peculiar family, the Wukongopteridae, whose systematic position is not yet clear. The Wukongopteridae shares some characters with both the Rhamphorhynchoidea and Pterodactyloidea. This has led some paleontologists to consider that the Wukongopteridae may represent transitional forms between the Rhamphorhynchoidea and Pterodactyloidea, and thus should not be put into either of the two suborders.

3. Characteristics of the Pterosauria
The Pterosauria has a unique set of skeletal structures, which enable them to have powerful fying capacities. To better understand the Pterosauria, we must have a firm grasp of their skele