埃德勒眼科生理學(第11版)（簡體書）

視覺方向的神經控制
眼睛轉動的研究是識別眼外肌神經支配的基礎，大腦必須精確地控制眼睛方向，抑制視覺漂移，并（在必要時）加強Listing定律。作為一個近似的方法，使用Robinson發明的眼生物力學模型，它可以顯示眶內組織的黏彈性作用在眼球上，產生眼球運動的3個組成部分：一個Step（即一個與當前眼偏心率成比例的信號），一個Slide（即速度變化圖的～個低通濾波器），以及一個Pulse（即一個與眼睛運動速度成比例的信號）。對這種轉向力的分解是一直存在的，因為它只是反射了（簡化的表示）眼眶組織的機械組成。
大腦對轉向力不進行直接地控制，而是間接地通過神經支配信號傳遞到眼外肌。不幸的是，肌肉不是很好的執行機構，尤其是在高速縮短或延長時。因此大腦在產生支配信號時，必須考慮到這一特征。更確切地說，對Robinson眼睛模型的分析表明，這個過程中有力量轉移到肌腱，每一塊肌肉吸收一個Step和一個Pulse的能量。前者是表示肌肉的長度，后者與肌肉縮短的速度成正比。肌肉的效率如此之低，以至于眼睛掃視過程中大約90％的能量被肌肉消耗，而只有10％真正用于眼球的轉動（圖8.6C、D，Pulse）。即使在固定時，只有20％的能量被轉移到肌腱，剩余的80％是用來維持肌肉的長度（圖8.6C、D，Step）。總之，為了將恰當的轉向力傳遞到眼球（圖8.6D，此圖10倍擴增），需要一個額外的，更大的神經支配（圖8.6B）以補償眼外肌丟失的能量（圖8.6C）。
神經支配的信號分解為牽引肌肉的力，并傳遞到筋膜。同時這些力根據眼睛的特征分為多個基本組成部分。因此不論是動力學模式還是神經支配模式，都可以通過這些組成部分，順利地完成任何運動。然而，它不能被足夠地強化，大腦中必須存在一個唯一的信號，通過運動神經元傳遞，進行神經支配控制（圖8.6B，底行）。如上所述，不同的力／轉向組合（眼眶組織的Pulse、Slide和Step，肌肉和Pulse和Slide）是一個客觀的結果，只是人為地對其進行了分解；這些組件并不需要在大腦中存在一個與之相對應的神經信號。然而，這些組件與不同的組織性能相關，由于組織性能的不同，對每一個組分的需求也存在差異。因此，神經支配信號的產生是有意義的，通過計算將神經信號分解為上文描述的物理信號，然后在運動神經元水平將它們聚在一起進行求和、加權（圖8.68，頂行）。這樣，神經信號有了與其匹配的物理組件。然而，這并不意味著，這些信號必須獨立地進行計算。事實上，由于它們與物理信號相聯系，而物理信號之間是彼此相關的（例如眼的速度和方向是相關的，因為后者是前者的歷史函數），因此這些神經信號也彼此相關。
Robinson認識到上述問題，在一維狀態下提出了一個巧妙的解決方案，即圍繞一個軸旋轉。在這種簡化的情況下，肌肉的長度和眼睛的方向之間，眼球運動速度與肌肉長度變化率之間有一個直接的比例。Robinson指出神經支配的Step可以通過對Pulse進行簡單地積分得到（數學意義上）。同樣Slide可以通過將Pulse經過低通濾波計算得到（即讓它通過一個漏的積分器）。這些是可行的，因為圍繞一個軸旋轉，方向（當完美匹配時，與Step分量相關）等于角速度的積分（同等匹配條件下，與Pulse分量相關）。