為什麼人類比老鼠長壽，卻比弓頭鯨短命？：解開壽命與老化之謎

'為什麼在過去兩百年裡，人類的壽命增加速度逐漸接近每小時十五分鐘？
如果演化偏好那些留下最多後代的個體，為什麼我們沒有演化成長生不死呢？

所有的生命都難逃一死，但死亡的年紀未必相同，例如果蠅孵化後只能活幾個小時，某種巨型蕈類卻從冰河時期存活至今，我們該怎麼解釋這些差異？古今中外，眾人爭相尋找長生不老的解方，但究竟是什麼主宰了我們的壽命，我們又為什麼會變老？

生態學家席佛頓抽絲剝繭，從死亡、壽命、老化、遺傳、天擇、機制等數個面向切入，透過幽默的口吻，解釋植物看起來永生不死的特異之處、搖滾樂手往往只能活到二十七歲的原因；並搖著充滿詩意的筆桿，探討分子層面中，基因、自由基與老化、死亡的關係等。

書中滿載科學家對不同物種衰老及死亡差異的最新理解，以及各種研究的來龍去脈。跟隨席佛頓的步伐進入書中，那些模糊未解的壽命疑問都將逐漸清晰！


中研院生物多樣性研究中心研究員兼執行長　邵廣昭　名詞審訂

專家學者共同推薦（按姓名筆畫排列）
王俊能，臺灣大學生命科學系及生態學與演化生物學研究所副教授
李家維，清華大學生命科學系教授
胡哲明，臺灣大學生態學與演化生物學研究所副教授
彭鏡毅，中央研究院生物多樣性研究博物館主任
蔣鎮宇，成功大學生命科學系教授

本書用簡單的譬喻，恰如其分幽雅的詩詞，來報導當代對生命老化現象的最新科學研究結果。令人讀後對生硬難懂的科學知識不再產生距離，學習到生物學家如何藉著觀察各種生物的生存策略，了解老化的基因發育機制與意義。
──王俊能，臺灣大學生命科學系及生態學與演化生物學研究所副教授

「生」與「死」不僅是生命的終極型態，也是哲學家和生物學家在探索生命奧祕時討論最多，也最為困惑難解、眾說紛紜的大哉問。作者以形形色色的生物為例，用精闢而優美的文字帶領讀者思考壽命長短的意義，以及生命本質的問題。
──胡哲明，臺灣大學生態學與演化生物學研究所副教授

人類的生與死是亙古之謎，不只許多神話傳誦，多數的宗教也在追求永生，生物學隨著遺傳學的快速發展，展開了對生死之謎的解析，作者強納森‧席佛頓，英國的演化生物學者，以他的生花之筆，對生物的生與死的故事娓娓道來，許多生物不死，一如水螅與珊瑚，還有無性繁衍的植物，廣島核爆之後第一個回來的植物是銀杏，想一窺人類的老化與生死之謎嗎? 那就邀請您打開書頁，一起展開探究之旅。
──蔣鎮宇，成功大學生命科學系教授

席佛頓以優美又不失幽默的筆觸，描述當代最重要的一個問題。他利用最新的老化研究成果，結合個人對於人類情況極有同理心的觀察，讓一般讀者也能了解壽命科學，亦為專業人士提供精闢見解。是一本人人都能愉快閱讀，獲得豐富知識的書。
──瑞克萊夫，《自然的經濟》作者

◎亞馬遜讀者四顆半星好評推薦
◎《種子哪裡來？》作者最新力作

現為英國米爾頓‧凱因斯市公開大學的生態學教授，專長為植物族群學和演化。目前定居於米爾頓‧凱因斯市。

席佛頓為多本書籍的作者或編輯，2008年出版的 Demons in Eden 獲著名英國生物學家薩克斯（Oliver Sacks）讚揚是一本充滿寫實描述、清晰分析的偉大科普書；前作《種子哪裡來？》（An Orchard Invisible）則獲選為英國《新科學人》雜誌2009年最佳科學圖書。

好評推薦

1　死亡與永生　目的地
2　不斷流洩的沙漏　壽命
3　數個夏日之後　老化
4　永恆不滅的　遺傳
5　蒼綠年歲　植物
6　高瞻遠矚的解決方案　天擇
7　絲梅蕾的犧牲　自殺
8　活得快，死得早　步調
9　青春永駐？　機制

附錄：本書中提到的物種學名
注釋
中英對照表

1　死亡與永生　目的地

夜晚是早晨的畫布
竊盜而來的遺產
死亡，但我們全神貫注
於永生
──艾蜜莉．狄更森

不論早晚，每個人總會在某個時刻開始思考自己的死亡。無視死亡是年輕人的特權，但上了年紀的人，卻注定要深思生命的消逝。每一個人都用自己的方法在尋找答案，但是最終必然會提出同一個疑問：我會活多久？我又為什麼非死不可？衰老與死亡的背後有著什麼韻律或理由？早在科學提出答案之前，藝術家就在追尋能為生命與死亡的謎團賦予意義的韻律。這樣的韻律隱藏在鮮為人知但無價的中世紀藝術品中，現在就靜靜躺在英國倫敦西敏寺架高的聖壇前。
數十年以來，這件藝術品都靜靜躺在一張地毯之下，只有當新君主踏進西敏寺時，這塊地毯才會捲起。也只有在此時，這張用華麗繁複的馬賽克地磚拼成的「西敏寺大地磚」才會重現天日。地磚描繪了中世紀時期的宇宙觀，上面的植物、動物，以及人類的壽命，都與宇宙的壽命連結在一起，而審判之日將會宣告一切生命的終結。地磚原本的表面已經受損，因此我們無法完整判讀它所訴說的故事，但是透過歷史學家與考古學家發揮偵探的功力，這個故事的原貌已經獲得重建。整塊地磚被四方形的邊框包圍，上面銘刻的拉丁文告訴我們，這塊由馬賽克拼貼而成的地磚，是在亨利三世統治下的「耶穌紀年一二七二年」完成，製作經費由教宗提供，使用的是義大利工匠從古羅馬時期的地板搶救回來的豔麗石頭。他們帶著這些蔚藍色、土耳其藍、紅色、白色，還有像是瘀青般的豬肝紅等顏色繽紛的玻璃磚，來到陰鬱的倫敦。其中這種豬肝紅的石頭，是偉大地磚中最稀有的石頭，只有在埃及的一處礦場中才能採集得到，但是這座礦場在耶穌出生前五百年就已經關閉。
方形的邊框裡有四個圓圈，線條彼此相連，像是用一條繩索所畫出的巨大迴圈。這些圓圈的圓周曾經被這些文字包圍：

如果讀者細細思量這裡鋪上的，
他將在此發現第十層天的界限：
邊界代表三年，
一層層的年齡，是狗、馬和人、
雄鹿與渡鴉、老鷹、巨大的海獸、這個世界：
每一圈都是前者的三倍年齡。

第十層天指的是中世紀宇宙觀中最外層的天體。因此，根據這段文字，有智慧的讀者會在偉大地磚的設計中發現宇宙的界限，也就是宇宙會存在多久。偉大地磚的中世紀設計師知道，不同動植物的壽命各有長短，他們也發現，這樣的差異其實是宇宙本身偉大設計的一部分。這塊地磚上相連的圓圈，體現了萬物的生命互相聯結，也與宇宙的壽命相連的觀念。連結一切的，是神聖的數字「三」，持續累積到審判之日。在這裡，將各種生物的壽命連結在一起的公式，是以三年（在地磚被切割復原之前）為基準，乘以三就是三的二次方（九年），這是狗的一般壽命長度；再乘以三就是三的三次方（二十七年），是一匹馬的壽命，以此類推，直到三的九次方，也就是一萬九千六百八十三年，是第十層天的長度。
對中世紀的宇宙論者而言，一萬九千年一定長得像是永恆，但是我們現在知道以地球的歷史來說，這根本算不上什麼。泥盆紀的石灰岩也出現在這塊拼貼地磚上，這種岩石主要由海洋生物的化石殘骸所組成，大約有三億五千萬年的歷史，但是目前地球上的生命存在的時間，卻是這個數字的十倍（三十五億年），而這座星球本身的歷史，更比這個時間再長十億年。根據目前的估計，宇宙已經存在了近一百四十億年。關於時間的問題，雖然我們現在的提問和中世紀時我們祖先的提問一樣，但是科學給我們的答案，卻幾乎要超過我們想像力能及的範圍。
科學是怎麼看待壽命的？為什麼不同的物種會有不同的壽命？舉例來說，狗只能活十年，但人類卻能活八十年。中世紀的宇宙論者相信，在長短不一的壽命當中依舊存在著一致的原則，因為萬物都是神所建立秩序的數學序列的一份子。那麼科學有沒有自己的一套說法，能一致地解釋壽命為什麼各有長短呢？或者科學只是有大量的事實，就像一堆沒有秩序或設計的馬賽克磁磚一樣？此外，老化又該怎麼解釋？就連最長壽的生命都會隨著年紀逐漸喪失生理機能。我們為什麼會變老？動物與植物也會和我們一樣愈來愈老嗎？
這本書是我的馬賽克拼貼，用現代科學將這些問題的解答拼起來。不過我們會從西敏寺開始，因為以一座中世紀的教堂來說，這裡意外地有很多關於死亡與永生的訊息，不只是隱藏在偉大地磚裡的那些而已。
西敏寺是英國不朽人物的長眠之所。死者與其後代居住在同一片土地上，提醒我們，偉大的藝術與科學發現，都能超越死亡的限制。這裡既是國家陵墓，也是教堂，長眠此地的其中一人是喬叟（卒於西元一四○○年），他是《坎特伯里故事集》的作者。和他一起在詩人角供人紀念的還有莎士比亞、華滋華斯、狄更斯、珍．奧斯汀、艾略特、T．S．艾略特、詹姆士，以及幾乎所有英國文學史上的重要人物。這座英烈祠的牆面與地板被寫滿了這些傑出文學大師的名字，現在甚至蔓延到喬叟墓穴上方的彩繪玻璃上。王爾德以及波普就在照亮喬叟墓室的窗上的眾多姓名當中。
但這是一座英格蘭的教堂，所以在這莊嚴的建築物裡，看見這些名字如血管般盤踞在大理石上，其實是種諷刺、反叛，甚至是褻瀆。西元十七世紀時，隔壁西敏學院的學生在荒廢的走廊上，用理查二世的顎骨戰鬥。後來，這些年輕學者還把他們的名字刻在墳墓上，甚至還刻在加冕用的椅子上，而這些塗鴉到現在還清晰可見。根據十七世紀的著名日記作家佩皮斯的記載，亨利五世的妻子凱瑟琳王后的木乃伊化屍身，在死後兩百三十二年出土，並且公開展出。在一六六九年二月的某一天，「因為獲得特別的幫助……我得到了她的上半身，我親吻了她的嘴唇，心想，我真的親了一位女王。」
這種褻瀆聖物的種種跡象，讓後來的參訪者嚇壞了。十九世紀初，從紐約前去參觀的歐文寫道：

我認為，這座聚集大量墳墓的建築，不啻是羞辱的集合地；在虛幻的名聲與必然的遺忘中，這裡只是堆積了老調重彈的大道理！這裡其實是死神的帝國，祂穩坐在這座宏偉卻陰暗的宮殿寶座上，嘲弄人類榮耀的遺跡，在王公貴族的豐功偉業上遍灑塵土與健忘。永垂不朽的名聲，不過只是無用的浮雲啊！

當你身在一座大教堂，被一千個已經遭人遺忘的名字圍繞時，不得不同意這樣的說法。所有人類的壽命，都會在年老體衰中結束，這如何能與死亡的永恆相比呢？從詩人角轉個彎就是西敏寺的南廊，這裡是康格里夫（1670-1729）的紀念館。這位詩人暨劇作家名傾一時，下葬時的抬棺者還包括當時的首相，但現在卻幾乎沒有人記得他。康格里夫的情人是馬律伯勒公爵夫人海瑞塔，她用康格里夫留給她的遺產的一部分，命人用象牙雕刻一尊有發條裝置的雕像來紀念他。伯爵夫人每天都在桌子旁，對著她上了發條的情人說話，彷彿他還活著一樣，讓關於他的回憶，至少對伯爵夫人來說，暫時不被死神奪走。
西敏寺也是舉辦英國國王與女王加冕典禮的傳統地點，而這項盛大典禮的高潮是愛德華七世在一九○二年的加冕典禮。當時正是大英帝國達到顛峰的時候，英國國王當時統治了四分之一的地球，還是印度的君主，但他卻在典禮前被醫生警告，如果不將典禮延後，接受急性盲腸炎的治療，他可能就會在典禮當中離開人間。因此，儘管百般不情願，這位統治者還是只能向自己的死亡威脅低頭，不過到了加冕典禮真正開始時，他的身體還是很虛弱，地位與頭銜也避免不了年老所帶來的衰弱。當時主持典禮的樞機主教已經高齡八十，身體狀況比國王還要差。半盲、雙手顫抖的他，要宣讀儀式內容都有問題，更別說還有力氣把皇冠放到新君主的頭上。因此，在對著王位下跪後，他得靠著國王和三位主教的幫忙，才能重新站起來。樞機主教在典禮結束後幾個月就過世了。愛德華七世也只當了八年國王，享年六十八歲。
那麼現在的人對愛德華七世的印象是什麼呢？他在位時發行的硬幣，材質非常堅硬，數量也非常多，應該肯定足以讓他的名字流傳數個世紀吧？但這些硬幣現在早就已經不流通了。不同於他們的曾祖父母輩，現在英國的學生早就不會背誦這些君主的名字與在位的時間，不過在一九○二年，有一位種植蔬菜的農民把新品種的馬鈴薯命名為愛德華國王，藉此紀念這位君主。所以很諷刺的是，在英國，「愛德華國王」現在是一種馬鈴薯。馬鈴薯活得比國王還久，每一顆馬鈴薯塊莖的基因，都和生產出它的那株植物的基因一模一樣，而既然每一顆馬鈴薯都是從先前採收的塊莖所生長出來的，所以原始的愛德華國王馬鈴薯其實一直存活到了今日，每一季都不斷增生。愛達荷馬鈴薯又是更古老的品種了，麥當勞的薯條通常都使用這個品種。這些馬鈴薯都比我們還長壽；而且如果你吃太多，那更肯定會比它們早死。我們之後會看到，為什麼植物可以破紀錄地長壽，還會了解飲食如何影響包括人類在內所有動物的壽命。
儘管有這麼多關於名聲須臾如浮雲的慘痛案例，歐文還是錯了。有些名字，包括他自己的在內，是會被記住的。莎士比亞曾經被遺忘嗎？在韓德爾莊嚴的音樂依舊繚繞的現代，又有誰不會在詩人角認出他墓上的頭銜？不朽作品的創作者也永生不死，就連伍迪．艾倫都曾語出驚人地說：「我不想透過作品達到永垂不朽，我要透過永生不死做到這件事。」牛頓爵士對於這種說法恐怕笑不出來，畢竟讓他出名的是重力，而不是這種輕浮。據說牛頓一生只笑過一次，因為有人問他，他認為歐幾里德的《幾何原本》有什麼用？牛頓在西敏寺裡的大理石紀念碑極為精緻，看起來簡直像一座聖壇，如同他照亮科學的重要性。詩人波普為牛頓寫的墓誌銘非常出名：「自然和自然法則總是藏在暗夜裡：神說：『要有牛頓！』一切就有了光。」
從牛頓的聖壇再走幾步，就是達爾文荒涼的墓地。這裡只有一塊簡單的白色大理石放在地上，刻著他的名字與生卒年。達爾文過世的時候，英國國教教會已經對演化論有很大程度的妥協，也把演化論加進了神所制定的自然法則名單當中。達爾文本人年輕的時候雖然受過神職訓練，過世的時候卻是個不可知論者。達爾文的信仰因為兩個至今仍令宗教苦惱的問題而崩潰：為什麼神允許邪惡存在？神的存在的物質證據又在哪裡？達爾文是個極為敏銳又仁慈的人，他為家庭犧牲奉獻，強烈反對奴隸制度，對他人非常體貼。當他所愛的女兒安妮在十歲時死於肺結核時，他無法想像，如果神真的存在，怎麼能忍受一個無辜的孩子承受這樣的痛苦。面對安妮之死，達爾文的妻子艾瑪向宗教尋求慰藉，但達爾文卻只剩下對宗教的懷疑。現在的科學之謎是，為什麼演化會允許老化與死亡存在。上帝啊，為什麼是我，而不是不會老的愛達荷馬鈴薯？
在西敏寺裡，跟達爾文的墳墓並排、近到墓碑都要碰在一起的，是英國數學家暨天文學家赫雪爾爵士。早在達爾文出版《物種起源》之前，赫雪爾就開始思索他所謂的「謎中之謎，滅絕的物種被其他物種所取代的現象」，並且推測「若我們真有一天，能理解新物種的起源，我們將會發現那是自然的，而非超自然的過程。」當達爾文要寫《物種起源》的時候，就在序章裡提到了赫雪爾對「謎中之謎」的看法。達爾文選擇的書名也一定是受到了赫雪爾「新物種的起源」這個詞的影響。而他最偉大的成就，就是發現新物種如何在沒有神祕創造的情況下自然地出現。他發現了演化如何開始。
達爾文將推動演化的機制稱為「天擇」。他說，讓個體改變吧，那些具有某些能在日復一日的痛苦中生存下來的特質的個體，留下來的後代將會比能力較差的同伴留下的後代多。現在想像一下，在自然淘汰發揮作用下，這些變異被繼承下來，從父母傳給下一代。接著，這些導致繁殖更成功的特質自然會被選擇，在每一個世代中愈來愈常見。經過許多世代之後，天擇會帶來改變，在時間夠長之後，就像達爾文在《物種起源》的最後所寫的：「會演化出歷來最美、最奇妙的無盡之形。」